Междисциплинарный подход к проблеме происхождения славян: новые перспективы (2017)

Матэрыялы па археалогіі Беларусі. Вынікі даследаванняў першабытных і сярэдневяковых старажытнасцяў на тэрыторыі Беларусі (памяці Таццяны Мікалаеўны Каробушкінай) / Навук.рэд.: А.М.Мядзведзеў. – Вып. 28. – Мінск: “Беларуская навука”, 2017. – С. 48–60.

Междисциплинарный подход к проблеме происхождения славян:

новые перспективы

// Матэрыялы па археалогіі Беларусі. Вынікі даследаванняў першабытных і сярэдневяковых старажытнасцяў на тэрыторыі Беларусі (памяці Таццяны Мікалаеўны Каробушкінай) / Навук.рэд.: А.М.Мядзведзеў. – Вып. 28. – Мінск: “Беларуская навука”, 2017. – С. 48–60

Междисциплинарный подход предполагает сопоставление результатов, полученных разными методами независимо друг от друга, и исключение интерпретаций, формально допустимых в рамках одной дисциплины, но противоречащих выводам другой. К сожалению, независимость результатов на деле оказывается условной, поскольку специалисты знают выводы смежников и при формулировании собственных выводов вольно или невольно учитывают их. Порой это порождает порочные круги, как в известном случае с «балтской гидронимией»: археологи считают носителей ряда культур железного века древними балтами, потому что часть местных гидронимов имеет балтскую этимологию, лингвисты же из возможных этимологий предпочитают балтские потому, что это соответствует выводам археологов. Подобным же образом ранние известия о склавенах используются для славянской атрибуции археологических культур, а сведения о распространении культур – при интерпретации письменных источников.

Многое изменилось с появлением новых методов в арсенале популяционной генетики. Попытки привлечь ее данные предпринимались с 1970-х годов, но до недавних пор выглядели не слишком обнадеживающими. Прорыв произошел в начале 2000-х годов, когда общедоступными стали методы исследования однородительски наследуемых генетических маркеров – специфических локусов митохондриальной ДНК, наследуемых по материнской линии, и нерекомбинируемой части Y-хромосомы, передающейся от отца к сыну. Вскоре к ним добавились результаты полного секвенирования ДНК. Установлено общее распространение информативных локусов (ДНК-маркеров) в современных популяциях, а в последние годы лавинообразно нарастает и число данных, полученных при извлечении ДНК из костных останков.

Новый массив данных позволил наконец подвергнуть проверке ряд концепций этногенеза славян, которые ранее оставались спорными или умозрительными. При этом впервые оказалось возможным строго соблюсти критерий независимости результатов. Проверяемые концепции были сформулированы до того, как стали известны данные популяционной генетики, а последние в большинстве случаев добывались теми, кто к историческим спорам отношения не имел.

Основной комплекс данных, накопленный популяционной генетикой о населении Восточной Европы и прилегающих территорий, недавно обобщен в монографии О. П. Балановского [1]. Помимо этого он отражен в большом числе публикаций и представлен на ряде общедоступных информационных ресурсов. Часть выводов, вытекающих из этих данных, очевидна. Однако кое-что требует специального пояснения.

Так, анализ однородительских ДНК-маркеров показал, что их передача из поколения в поколение происходит неравномерно. Большинство генеалогических линий быстро прерываются, зато оставшиеся разрастаются до размеров, неожиданных с точки зрения повседневного опыта. Результаты математического и компьютерного моделирования, к которому был причастен и автор данной статьи [5, 6], продемонстрировали, что такое разрастание не только возможно, но и неизбежно. Долгое время эти результаты оставались на периферии внимания научной общественности. Эмпирическое подтверждение методами популяционной генетики перевело их в центр внимания, но интерпретация еще не вполне устоялась. С трудом принимается вероятностный, математически обусловленный характер возникновения генеалогических кластеров, восходящих к одному индивиду и охватывающих миллионы его отдаленных потомков. Хотя такие кластеры выявляются постоянно, продолжаются попытки объяснить их наличие исключительными ситуациями или уникальной особенностью родоначальника [22].

Начало этой традиции положила работа, в которой широко распространенный у современных носителей тюркских и монгольских языков «звездный» кластер мужской гаплогруппы С3*(по недавно уточненной номенклатуре – С2а3-Y4541) был интерпретирован как потомки Чингисхана и его родственников [19]. Между тем поиск общей гаплогруппы у лиц, традиционно считавшихся Чингизидами, оказался обескураживающим [9]. При этом высокая частота «звездного» кластера выявилась у разных казахских и монгольских родов, а его уточненный возраст оказался на несколько столетий древнее эпохи Чингисхана [10, 12]. Следовательно, выдающийся репродуктивный успех основателя кластера вовсе не был обусловлен его исключительными личными свойствами или высоким социальным статусом.

Между тем закономерности ветвящихся случайных процессов неизбежно порождают асимметричное распределение выживших потомков, которое является частным случаем известного в математической статистике распределения Парето–Ципфа. На одном краю располагается большинство относительно малоуспешных в репродуктивном аспекте кластеров, на другом – единицы сверхудачливых. Учитывая случайный характер успехов и неудач, наиболее уместной выглядит аналогия с распределением угаданных номеров в лотерее. При этом распределение эмпирически выявленных крупных кластеров хорошо совпадает с результатами моделирования, т. е. является математически ожидаемым [16].

Это не означает, что репродуктивный успех родоначальников независим от социальных или природно-климатических факторов. Просто эти факторы действуют не на индивидуальном, а на популяционном уровне, и возможности самого выдающегося индивида повлиять на долгосрочный результат минимальны. Решающую роль играют демографические параметры популяции: является ли она вымирающей, стабильной или быстро растущей. Именно в последнем случае шансы оставить большое число потомков повышаются сразу у всех индивидов, а потому становится достаточно высокой вероятность для кого-то из них «сорвать джекпот». Особенно она высока, если популяция проходит через интенсивную экспансию – ее общая численность возрастает многократно, даже в десятки раз. При этом ни один из членов популяции не должен непременно породить сразу очень большой кластер. Достаточно того, что многие кластеры за несколько поколений достигают умеренно высокой численности. Наличие множества среднеразмерных кластеров делает достаточно высокой вероятность того, что один из них разрастется до размеров суперкластера при последующих событиях, особенно при повторных вспышках численности.

Следовательно, выявление в популяции генеалогического суперкластера служит веским указанием на то, что в период его зарождения популяция, к которой принадлежал родоначальник, испытывала демографическую экспансию. Так, разрастание кластера С2а3-Y4541 почти наверняка связано с эпохой тюркских каганатов, когда произошел резкий всплеск монголоидности в евразийских степях. Любопытно, что демографическим аспектам этой экспансии была посвящена первая научная публикация автора данной статьи в пору, когда он еще не знал о ветвящихся случайных процессах [4].

Все вышесказанное приобретает особое значение для проблемы этногенеза и ранней истории славян, поскольку среди них тоже присутствует крупный генеалогический кластер, маркируемый точечной мутацией – снипом (термин происходит от англоязычной аббревиатуры SNP – Single Nucleotide Polymorphism) CTS10228 в Y-хромосоме и примерно 25 ее филогенетическими эквивалентами (подробнее см. древо Y-гаплогруппы I2 на сайте проекта YFull [25]). В проекте под эгидой компании Family Tree DNA (FTDNA), посвященном субгаплогруппе I2a [24], он обозначен как динарский кластер (I2a2 Dinaric clade). Этот набор снипов присущ только славянам и тем народам (румынам, венграм, в меньшей степени – грекам, албанцам и др.), в сложении которых участие славян несомненно.

При этом в Центральной и Восточной Европе, а также на Балканах практически все представители гаплогруппы I2 принадлежат к данному кластеру, составляя от 10 до 50 % мужского населения. Карта распространения гаплогруппы I2-P37.2, приведенная О. П. Балановским [1, c. 95, рис. 2.20], в целом отражает распространение и концентрацию данного кластера в современных популяциях за исключением Италии, Испании и Северной Африки, где примешаны другие субгаплогруппы. С согласия Роберта Джорджа приведем предоставленную им карту для субгаплогруппы I2-L621, которая почти полностью состоит из представителей кластера I2-CTS10228 (см. рис. 1).

Рис. 1. Распространение субгаплогруппы I2-L621 (автор карты Р. Джордж)

Изначально данный набор ДНК-маркеров был представлен в составе не только одного народа, но даже у его единственного представителя. Момент, когда началась экспансия кластера, при нынешнем уровне изученности может быть определен лишь приблизительно. Методы, которые используются для этого, подробно рассмотрены в книге О. П. Балановского [1, c. 66–69]. Наиболее надежным из них является подсчет количества точечных мутаций по результатам полного секвенирования Y-хромосомы. Скорость их накопления оценивается примерно в 0,8*10-9 (в среднем одна мутация за 120 лет). В каждой индивидуальной хромосоме число мутаций может заметно отличаться от среднего, потому для надежной оценки нужны секвенсы большого числа хромосом, с одинаковым составом исследованных участков. Пока же объем данных недостаточен. Многие снипы выявлены при проверке ограниченных участков хромосомы, к тому же разных для каждого проекта.

Всего выявлены пять основных ветвей. Редко встречается и потому плохо изучена ветвь, у которой определены 3 специфических снипа: A2512, Y18331 и Y18332. В проектах по полному секвенированию Y-хромосомы она выявлена у двух индивидов (образцы YF04320 POL, YF04184 GRC, соответственно из Польши и Греции) на древе YFull [23], в коммерческих тестах FTDNA – тоже у двух (образцы B3239 из Беларуси и 4605 из Польши) [24].

Большинство представителей кластера, которых FTDNA протестировала на начало 2016 г., принадлежат к трем ветвям: Y4460, Z17855 и S17250. Две последние в проектах FTDNA и YFull выводятся непосредственно от родоначальника CTS10228, но в работе П. Халласт с соавторами выявлена одна промежуточная, общая для них мутация в локусе 19500154, которая в их публикации обозначена по точкам ветвления «141 to 142» [18]. Там же указаны 4 дочерних ветви, из которых «142 to 143» соответствует Z17855, «142 to 144» – одной из дочерних ветвей S17250 (этот снип в работе не использовался), а ветви «142 to gre-5» и «142 to gre-82» представлены единственными индивидами (в обоих случаях – греками) и в коммерческих проектах не отмечены.

В то же время редкая ветвь «141 to ser-6», выявленная у одного серба, параллельна основным ветвям и отходит непосредственно от CTS10228, т.е. обособилась одновременно с «141 to 142». Еще одна уникальная ветвь, отходящая от CTS10228, выявлена в работе М. Кармин с соавторами [19], где маркирующий ее снип значится как B61.

Объединяя результаты вышеуказанных научных и коммерческих проектов, филогению кластера можно представить следующим образом (рис. 2). 

Рис. 2. Филогенетическое древо субгаплогруппы I2a-CTS10228.

В скобках указано количество выявленных снипов, характерных для каждой ветви. Если ветвь содержит дочерние ветви, на схеме не обозначенные, она выделена жирным шрифтом, а в скобках указано через тире минимальное и максимальное количество снипов.

Разница в участках хромосомы, протестированных в коммерческих и научных проектах, не позволяет механически объединить их результаты для вычисления среднего значения. Наибольшее число мутаций выявлено в исследованиях П. Халласт и М. Кармин: в одной из дочерних для ветви Y4882 (27 уникальных снипов) и в одной из ветвей Y17106 (26 уникальных снипов). При средней скорости в одну мутацию за 120 лет их возраст может быть оценен в 3200–3300 лет, что дает нижнюю границу хронологического диапазона. Поскольку число мутаций в этих ветвях выше среднего, реальный возраст должен быть существенно моложе. Создатели сайта YFull, используя разработанный ими способ подсчета по снипам на строго фиксированном числе отрезков Y-хромосомы [15], датировали средний для 50 учтенных ими секвенсов (в число которых результаты П. Халласт и М. Кармин не входят) возраст ближайшего общего предка в 2162 года. Эту дату, видимо, следует принять в качестве верхней границы. По мере накопления данных она, вероятно, будет удревняться, поскольку в эту выборку не вошли ветви с наибольшим числом накопленных мутаций.

Полученный диапазон слишком широк для того, чтобы уверенно связать начало экспансии кластера с каким-то историческим моментом. Можно лишь утверждать, что это произошло в самом конце бронзового или, скорее, в раннем железном веке. Эта первоначальная экспансия была довольно бурной, поскольку новые снипы закреплялись в популяции с очень короткими интервалами.

В пределах от 100 до 500 лет после образования пяти основных ветвей две из них снова разветвились на большое число дочерних. Затем подветви S8201, Z17855, S17250 продолжали ветвиться еще в течение такого же периода. К первым векам нашей эры кластер состоял из десятков отдельных линий, из которых выявлены далеко не все. Но большинство из обнаруженных представлено единичными образцами или малочисленными сериями в узко очерченных регионах. Вероятно, разнесенные первичной миграцией в разные уголки Европы, они в дальнейшем экспансии не испытывали, сохраняясь в приютивших их популяциях на уровне долей процента или единичных процентов.

Характерно, что такие регионы вторичной изоляции разбросаны очень широко. Сразу несколько изолированных линий представлены в Греции и Сербии, одна – в Сардинии (она выявлена у двух из 1200 сардинцев, генотипированных П. Франкалаччи с соавторами [18]), но такие же уникальные ветви представлены и в лесной зоне Восточной Европы.

Как видно, прежде всего из результатов FTDNA, основная масса сегодняшних представителей кластера принадлежит к трем ветвям. При этом ветвь Y4460 (к началу 2016 г. достоверно выявлена у более 40 индивидов и групп близких родственников) «динарской» может считаться весьма условно, поскольку тяготеет к северной части славянского ареала. Среди ее представителей лишь 7 происходят с Балкан и Подунавья: 2 – из Словении (образцы N75421 и 323933), 2 – из Греции (48861 и N80474), 2 – из Румынии (N45770 и 219601) и 1 – из Венгрии (189319). 14 образцов представляют Украину и Беларусь (392726, 318578, 270574, 344010, 380941, N97830, 324245, E15592, 216083, 133995, N18656, 359235, 277827, 133914, и к ним впридачу еще 9 родственных между собой гаплотипов, принадлежащих к клану Татур), 7 – Россию (300181, 235182, 258311, 417289, 93493, 335465, 223712), 5 – Польшу (182636, 131748, B9938, 167859, 359901), 2 – Германию (B1542 и N20519), 2 – Латвию (371429 и 317737) и 1 – Литву (188892). Результаты П. Халласт и М. Кармин добавляют к ним еще 2 белорусов (образцы belorus32zp_1m и belorus54zp_1m), 1 вепса, 1 литовца и 1 грека. Причем трое последних представлены изолированными ветвями: vepsa25 и lithuanian_V13898 (в сопроводительных данных работы [14]), gre-86 (в данных работы [20]). Данные YFull добавляют 3 украинцев (YF04010 UKR, YF03061 UKR, YF02675 UKR) и 1 белоруса (YF02547 BLR), 1 финна (HG00360 FIN), 1 поляка (YF01589 POL) и 1 молдаванина (YF04043 MDA).

Самая многочисленная ветвь S17250 в проекте FTDNA выявлена на начало 2016 г. у примерно 100 индивидов и групп родственников, более скромная Z17855 – у 16 индивидов. Обе ветви представлены в славянском ареале повсеместно, но при этом тяготеют к его южной части. По данным FTDNA, это видно не очень отчетливо, поскольку представители балканских стран представлены в них ощутимо слабее, чем жители Польши и бывшего СССР. Несмотря на это среди выявленных индивидов и родственных кланов ветви S17250 из Сербии, Хорватии, Черногории, Боснии и Герцеговины происходят 19 человек, из Болгарии и Македонии – 7, из Греции – 5, из Венгрии – 3 и из Италии – 1 человек. Северную часть славянского мира представляют 18 выходцев из Беларуси и Украины, 7 – из России, 14 – из Польши, 4 – из Словакии, 6 – из Германии (в границах 1914 г.). Чехию представляет один, но разветвленный клан, состоящий из 10 носителей фамилии Благник. Вероятно, четыре линии, обнаруженные в Карачаево-Черкесии (в том числе одна с характерной фамилией Урусов), занесены туда от кубанских казаков или иных восточнославянских популяций.

В исследованиях П. Халласт и М. Кармин выявлены еще 9 представителей ветви S17250, причем 8 принадлежат к ее подветви B63 («142 to 144» по терминологии П. Халласт). Из них 5 происходят из Хорватии (croatBHCHZ13_1m, croatBHCB12_1m) и Сербии (ser-28, ser-16, ser-21), 2 – из Венгрии (hun-1 и hun-9), 1 – из Фризии (fri-1311) в Нидерландах (как указано в сопроводительных данных работ [14; 20]). На сайте YFull отражены еще 11 вероятных представителей этой же подветви (определяемой по отсутствию снипов, характерных для других подветвей, поскольку снип B63 и его эквиваленты в этом проекте не учитываются), из них 7 – с установленным происхождением: Болгария (YF03028 BGR), Македония (YF03851 MKD), Босния (YF04022 BIH), Сербия (YF03875 SRB), Хорватия (YF03812 HRV), Словакия (YF02831 SVK) и Беларусь (YF01650 BLR). К другим параллельным подветвям S17250 в проекте YFull относятся 20 образцов, из них с установленным происхождением –11: по 3 из Украины (YF03507 UKR, YF01658 UKR, YF03429 UKR) и Чехии (YF02103 CZE, YF01578 CZE, YF01914 CZE), 2 – из Польши (YF03908 POL и YF04499 POL), по одному из России (YF02992 RUS-TAM), Сербии (YF01983 SRB) и Боснии (YF04181 BIH). Еще один образец из Украины приводится в работе [14] (15225 Ukr) и представляет ветвь B474 с ее эквивалентами. На древе YFull снип B474 обозначен как Y16473. Напомним, что 2 представителя уникальной подветви выявлены в Сардинии (SARD745 и SARD746, как указано в сопроводительных материалах работы [18]).

К сожалению, вышеописанные выборки не позволяют оценить относительную частоту каждой ветви в популяциях. В первом приближении это можно сделать по результатам исследований, в которых представлены не снипы, а микросателлитные последовательности (STR-гаплотипы), используемые для оперативной идентификации в криминалистике. Чаще всего применяется стандартный набор из 17 STR-локусов (формат Y-Filer). На протяжении 2000-х годов активно проводились исследования, призванные определить частоту встречаемости наиболее распространенных гаплотипов в разных популяциях, для чего тестировались относительно репрезентативные выборки – порядка сотен индивидов. Их результаты со ссылкой на источники сведены в международной референтной базе данных Y-гаплотипов (YHRD) [23], а по территории Беларуси приведены в аналогичной базе данных, которую создал Центр судебных экспертиз и криминалистики [8]. Гаплотипы по некоторым балканским выборкам, не включенным в YHRD, можно найти в научных публикациях [17, 21].

К сожалению, гаплотипы кластера I2a-CTS10228 слишком близки друг к другу, чтобы с их помощью можно было достоверно различать представителей разных его ветвей. Поскольку кластер сравнительно молодой, его гаплотипы с небольшими вариациями повторяют предковый гаплотип родоначальника, образуя характерный «звездный кластер» с массивным ядром. В таких случаях модальный, наиболее часто встречающийся гаплотип обычно соответствует предковому. Его значение для кластера I2a-CTS10228 в 17-локусном формате приведено в табл. 1.

Таблица 1. Модальный гаплотип кластера I2a-CTS10228

 

DYS

19

DYS

389I

DYS

389II

DYS

390

DYS

391

DYS

392

DYS

393

DYS

385

DYS

438

DYS

439

DYS

437

DYS

448

DYS

456

DYS

458

DYS

635

YGATA

H4

Число повто-

ров

16

13

31

24

11

11

13

14,15

10

13

15

20

15

17

23

11

 

Гаплотипы данного кластера в подавляющем большинстве случаев отличаются от модального не более чем на 9–10 шагов (различий в числе повторов во всех локусах). Для большинства гаплотипов это число меньше, причем не столько за счет меньшего числа реально происходивших мутаций, но и из-за эффекта гомоплазии (при мутации число повторов может меняться в любую сторону), а гаплотипы, в прошлом различавшиеся сильнее, вновь обретают большее сходство в результате возвратных мутаций.

Некоторая специфика в дочерних ветвях все-таки присутствует. Если основатель подветви имел гаплотип, отличающийся от модального на несколько шагов, гомоплазия у его потомков будет проявляться значительно слабее, чем если бы его гаплотип соответствовал модальному. Особенно это важно, если отличное от модального число повторов утвердилось в локусе, мутирующем медленнее других – возвратные мутации в нем маловероятны. В формате Y-Filer к числу таких «медленных» локусов принадлежат DYS392, DYS438, DYS437 и, в меньшей степени, DYS448 (его скорость мутирования примерно в 1,5 раза ниже средней). Наибольшая скорость мутаций присуща локусам DYS389II, DYS439, DYS456 и DYS458, поэтому они менее информативны.

Ввиду недавнего происхождения кластера значения «медленных» STR в большинстве его гаплотипов совпадают. Но в локусе DYS448 среди гаплотипов, преобладающих у южных славян, устойчиво фиксируется не 20, а 19 и даже 18 повторов. Эта особенность хорошо видна в таблице 2.

Таблица 2. Частота гаплотипов кластера I2a-CTS10228

 

Размер

Выявлено

Гаплотипы с DYS448<=19

Гаплотипы с DYS448>=20

Популяция

выборки

гаплотипов

 

Частота (%) от:

 

Частота (%) от:

 

N

n

%

n

выборки

кластера

n

выборки

кластера

Южная Хорватия1

220

119

54,1

96

43,6

80,7

23

10,5

19,3

Южная Хорватия2

166

90

54,2

64

38,6

71,1

26

15,7

28,9

Восточная Хорватия1

220

86

39,1

66

30,0

76,7

20

9,1

23,3

Сербия (сербы)3

179

68

38,0

46

25,7

67,6

22

12,3

32,4

Западная Хорватия1

220

81

36,8

56

25,5

69,1

25

11,4

30,9

Центральная Хорватия1

220

70

31,8

43

19,5

61,4

27

12,3

38,6

Черногория (сербы)3

404

120

29,7

78

19,3

65,0

42

10,4

35,0

Северная Хорватия1

220

56

25,5

24

10,9

42,9

32

14,5

57,1

Румыния (4 выборки)1

155

34

21,9

14

9,0

41,2

20

12,9

58,8

Македония1

100

21

21,0

8

8,0

38,1

13

13,0

61,9

Сербия (закарпат. русины)1

200

38

19,0

10

5,0

26,3

28

14,0

73,7

Сербия (словаки)1

200

31

15,5

4

2,0

12,9

27

13,5

87,1

Западная Украина (Львов)1

154

34

22,1

4

2,6

11,8

30

19,5

88,2

Беларусь (центр, юг, восток)4

693

151

21,8

15

2,2

9,9

136

19,6

90,1

Беларусь (запад, север)4

405

41

10,1

5

1,2

12,2

36

8,9

87,8

Северная Греция1

191

21

11,0

6

3,1

28,6

15

7,9

71,4

Албания1

100

9

9,0

3

3,0

33,3

6

6,0

66,7

Польша (Вроцлав)1

493

49

9,9

9

1,8

18,4

40

8,1

81,6

Польша (Варшава)1

393

32

8,1

7

1,8

21,9

25

6,4

78,1

Южная Польша1

384

28

7,3

7

1,8

25,0

21

5,5

75,0

Россия (13 выборок)1

1377

125

9,1

16

1,2

12,8

109

7,9

87,2

Австрия (3 выборки)1

686

25

3,6

10

1,5

40,0

15

2,2

60,0

Литва1

194

5

2,6

0

0,0

0,0

5

2,6

100,0

Германия (4 выборки)1

1774

35

2,0

5

0,3

14,3

30

1,7

85,7

Турция (5 выборок)1

498

7

1,4

3

0,6

42,9

4

0,8

57,1

Италия (11 выборок)1

1262

5

0,4

3

0,2

60,0

2

0,2

40,0

 Источники:

1 [22]; 2 [20]; 3 [21]; 4 [9]

Те немногие гаплотипы с DYS448=19, что имеются в восточнославянских и польских выборках, по остальным локусам довольно далеки от модальных значений и, вероятно, отражают самостоятельные мутации в изолированных ветвях. В то же время южнославянские гаплотипы часто имеют профиль, очень близкий к модальному. Большинство их носителей являются потомками одного индивида, гаплотип которого в целом напоминал модальный, но имел 19 повторов в локусе DYS448. Генетические дистанции в гаплотипах его потомков отстоят от предкового не более чем на 6–7 шагов, что указывает на относительно молодой возраст подветви.

Известны гаплотипы по данным научных проектов П. Халласт и М. Кармин. Их 17-локусные профили приведены в таблице 3.

Таблица 3. 17-локусные STR-гаплотипы в разных ветвях кластера I2a-CTS10228

 Ветвь

DYS

19

DYS

389I

DYS

389II

DYS

390

DYS

391

DYS

392

DYS

393

DYS

385

DYS

438

DYS

439

DYS

437

DYS

448

DYS

456

DYS

458

DYS

635

YGATA

H4

B611

16

14

32

24

10

11

13

14,15

10

13

15

20

15

17

23

11

B592

17

13

32

24

11

11

14

14,16

10

12

15

20

15

17

21

11

B603

15

13

31

24

11

11

13

14,15

10

13

15

20

15

17

23

11

Y171064

16

13

31

24

11

11

13

14,14

10

13

15

20

15

18

22

11

Y171065

16

13

31

24

11

11

13

14,14

10

13

15

20

15

17

23

11

ser-6

15

13

31

24

11

11

14

14,15

10

14

15

20

15

19

23

11

gre-86

16

13

32

24

12

11

13

14,15

10

13

15

22

15

18

24

11

gre-5

17

13

31

24

10

11

13

14,16

10

13

15

20

15

18

24

11

gre-82

14

13

31

24

11

11

13

14,16

10

12

15

20

15

17

21

11

ser-20

16

13

32

24

12

11

13

14,14

10

13

15

21

15

18

22

11

gre-1

15

13

30

23

11

11

13

14,16

10

14

15

20

15

17

23

11

gre-84m

16

13

31

24

11

11

13

14,15

10

12

15

20

15

17

22

11

B636

16

13

30

24

11

11

13

14,15

10

13

15

22

15

18

24

11

B637

16

13

30

24

11

11

13

14,15

10

13

15

22

15

18

24

11

B638

16

13

31

21

11

11

13

14,15

10

13

15

19

15

17

24

11

B639

15

13

30

25

11

11

13

14,15

10

13

15

19

15

17

23

11

B6310

16

13

30

24

10

11

13

14,15

10

13

15

19

15

17

23

11

B6311

16

13

29

24

11

11

13

14,15

10

12

15

19

15

18

23

11

B6312

16

13

30

24

11

11

13

14,15

10

13

15

19

15

18

23

11

B6313

16

13

31

24

11

11

13

14,15

10

13

15

19

15

17

23

11

1chuvash1_1m;2vepsa25; 3lithuanian_V13898;4belorus32zp_1m; 5belorus54zp_1m; 6croatBHCHZ13_1m;7croatBHCB12_1m.

Источник: [19, table S9].

8ser-28;9fri-1311;10hun-9;11hun-1;12ser-21;13ser-16.

Источник: [18, table S1].

П р и м е ч а н и е.  Полужирным шрифтом выделены значения, отличающиеся от модальных.

Характерные 19 повторов в локусе DYS448 обнаружены этими исследованиями внутри ветви B63 (но при этом в ней имеется и выявленная пока только в Сербии подветвь с очень высоким числом повторов в этом же локусе – 22). Хотя в проекте FTDNA не тестируются снипы, определяющие эту ветвь, можно полагать, что к ней относятся образцы, которые сгруппированы по признаку отсутствия снипов, маркирующих параллельные ветви: Y4882-, Z16971-, Z16983- (снип Z16971 определяет ветвь, дочернюю по отношению к BY128 и не показанную на древе, изображенном на рис. 2). Почти все гаплотипы в этой группе (19 из 21) имеют 19 повторов в локусе DYS448. Территориально 8 из них представляют Боснию, Сербию и Хорватию (E9013, N21195, 154978, N54950, 284218, 295667, 191615, 339503), 5 – Болгарию и Македонию (368356, N80987, 233526, 236133, 271539), по одному – Грецию, Венгрию, Польшу, Словакию и Латвию (N140468, N21177, 288112, 253716, 192998 соответственно). В эту же группу включены и 3 белоруса (213694, 350462, 267067), но у двух из них в локусе DYS448 имеется 20 повторов, так что их принадлежность к ветви B63 оспорима. Возможно, они представляют самостоятельную ветвь.

Помимо ветви B63 19 повторов в DYS448 характерны и для сестринской ветви Z16983, чему возможно два объяснения: либо уменьшение числа повторов произошло в обеих ветвях независимо друг от друга, либо в ходе последующих исследований будут выявлены один или несколько снипов, которые их объединят и обособят от ветвей Y4882 и BY128.

Чуть позже от Z16983 отделилась дочерняя ветвь, которая учтена только на сайте YFull. Из 4 ее представителей 2 происходят из Чехии (YF02103 CZE, YF01578 CZE), происхождение остальных неизвестно. Вероятно, к этой же подветви принадлежит и чешский клан Благников, который в проекте FTDNA представлен 10 родственниками. У них тоже число повторов в DYS448 равно 19. Остальная часть ветви Z16983 немногочисленна: 2 представителя из Боснии (345403 и 105779), по одному из Черногории, Греции, Украины и Италии (225919, N64032, 215808, 178725 соответственно), 2 из Германии (164573 и 228317). Последние, возможно, относятся к чешской подветви.

Сопоставив сведениях из табл. 2 и 3 с данными FTDNA, можно утверждать, что именно ветвь B63 (и, в меньшей степени, балканская подветвь Z16983) доминирует среди южных славян, обеспечивая очень высокую общую частоту динарского кластера – применительно к ней это название вполне уместно.

Примечательно, что ветвь B63 по совпадающим данным П. Халласт и М. Кармин имеет перед точкой своего ветвления длинный «стебель»: соответствующий снип насчитывает у М. Кармин 8 филогенетических эквивалентов, у П. Халласт учтены 7 из них. Средний возраст для накопления 9 мутаций составляет порядка 1000 лет. Примерно такой период отделяет время, когда эта ветвь отпочковалась от материнской Y3548, от момента, когда она начала собственную экспансию. В течение этого периода число носителей данной комбинации снипов и значения DYS448 = 19 оставалось, видимо, невысоким, а затем начало быстро расти. Практически одновременно образовалось не менее 7 подветвей, в которых выявлено от 1 до 9 мутаций.

На сайте YFull ветвь B63 тоже не выделена, но к ней можно отнести 11 образцов, не входящих в ветви BY128, Z16982, Y4882. Из них этнически атрибутированы YF04022 BIH (Босния и Герцеговина), YF03875 SRB (Сербия), YF03812 HRV (Хорватия), YF03851 MKD (Македония), YF03028 BGR (Болгария), YF02831 SVK (Словакия), YF01650 BLR (Беларусь).

Точка разделения этих ветвей – около 1850 лет назад. Неклассифицированные 11 образцов явно нуждаются в дальнейшем исследовании. У каждого из них значится от 6 до 14 индивидуальных снипов, но на сайте они не показаны, неясно и их соотношение с выявленными П. Халласт и М. Кармин. Возможно, к моменту публикации этой статьи вопрос уже будет прояснен. Пока же можно утверждать, что точка ветвления динарской ветви находится где-то посредине между II в. н. э. и современностью.

Если исключить из рассмотрения динарскую ветвь, то остальные ветви кластера I2a-CTS10228 представлены во всех славянских популяциях с суммарной частотой от 6 до 20 %, причем максимальная концентрация (среди выборок, представленных в табл. 2) приходится на западную Украину, южную и центральную Беларусь. Вероятно, наибольший вклад принадлежит ветви CTS5779 и пока еще не выявленным подветвям S8201, но он несопоставим с ролью динарской ветви у южных славян. В целом эти ветви в ареалах западных и восточных славян с V по XX в. н. э. росли параллельно, относительно равномерно. В будущем этот вывод, несомненно, будет уточнен и детализирован, но вряд ли кардинально пересмотрен.

Отметим, что примерно такая же картина наблюдается и по кластерам гаплогруппы R1a, присущим у западных и восточных славян примерно половине мужского населения. Каждый из них не особенно выделяется на фоне остальных, а их высокая суммарная частота представляет собой наследие более древних миграционных процессов – порядка 4000 лет назад.

Таким образом, кластер I2a-CTS10228, ныне включающий, вероятно, около 4–5 миллионов мужских потомков своего родоначальника, образовался в несколько этапов. Первый этап, примерно во второй половине I тысячелетия до н.э., происходил на фоне бурного демографического роста популяции, к которой принадлежал родоначальник. Это позволило его потомкам расселиться от Греции и Сардинии до лесных пространств к северу от Карпат и образовать не менее 20 среднеразмерных подкластеров. С точки зрения теории вероятностей это является хорошей предпосылкой для разрастания в будущем одного из них до особо крупных размеров.

Такая возможность была реализована в течение двух последующих тысячелетий. Наиболее удачливым оказался подкластер B63, локализованный в римское время где-то в районе Карпат и Нижнего Дуная. На протяжении средневековья популяции, в которых он был представлен, испытывали устойчивый или периодический демографический рост, на фоне которого этот подкластер достиг очень высокой концентрации – от 20 до 40 % мужского населения в некоторых южнославянских популяциях. В сумме он охватывает сегодня порядка 2 миллионов индивидов (от трети до половины всего кластера I2a-CTS10228).

Высокая концентрация динарского подкластера на краю ареала может объясняться тем, что накануне своей экспансии он испытал сильный генетический дрейф в малочисленной и частично изолированной группе. Примеры такого дрейфа хорошо известны генетикам, в том числе и применительно к гаплогруппе I2a: в целом по южной Беларуси ее частота составляет около 20 %, однако в выборке из Вичина (44 представителя восточнополесской этнографической группы «вичинских полян») она достигла 40 % [7]. Дальнейшее закрепление повышенной частоты могло произойти за счет «эффекта основателя», если группа проникла на пустую или слабозаселенную территорию и быстро заполнила ее.

Таковы независимые результаты, предоставленные в общую копилку популяционной генетикой. Как они согласуются с выводами других дисциплин? Прежде всего, возможная роль «эффекта основателя» в установлении современных частот динарского субкластера хорошо соотносится с известными (хотя и не бесспорными) фрагментами Константина Багрянородного о расселении славян «в ныне именуемой Хорватии и Сербии»: «Когда упомянутые римляне были прогнаны аварами, в дни того же василевса ромеев Ираклия, их земли остались пустыми. Поэтому, по повелению василевса Ираклия, эти хорваты, пойдя войною против аваров и прогнав их оттуда, по воле василевса Ираклия и поселились в сей стране аваров, в какой живут ныне» [3, с. 137]. То же о сербах: «Поскольку нынешняя Сербия, Пагания, так называемая страна захлумов, Тервуния и страна каналитов были под властью василевса ромеев, а страны эти оказались безлюдными из-за аваров (они ведь изгнали оттуда римлян, живущих в теперешней Далмации и Диррахии), то василевс и поселил означенных сербов в этих странах» [3, с. 141].

Ранняя история кластера может быть сопоставлена с археологической картой Балканского полуострова и Центральной Европы в середине–второй половине I тысячелетия до н. э. Известно несколько экспансий археологических культур, которые вполне могли быть связаны с массовыми миграциями. В VIII–VII вв. до н. э. вдоль южных и восточных склонов Карпат наблюдалось продвижение культур со штампованной керамикой: басарабь, шолданешты, жаботинской. Затем в VI–V вв. до н. э. их частично перекрыла экспансия скифской культуры из Северного Причерноморья, достигшая Среднего Дуная. В IV–III вв. до н. э. Подунавье с запада на восток охватила мощная волна латенской культуры. Она проникла в Грецию, Малую Азию и на север от Карпат, где под ее воздействием в III–II вв. н. э. сформировался комплекс латенизированных культур: оксывская, пшеворская, зарубинецкая, поянешти-лукашевская. Одновременно на Нижнем Дунае и в Карпатской котловине наблюдалась менее масштабная экспансия гето-дакийской культуры, истоки которой уходят к культуре басарабь, а в причерноморских степях скифскую культуру вытеснила сарматская.

Представители редкой в ту пору гаплогруппы I2a могли быть в составе любой из этих культур, подвергаясь неоднократной ассимиляции в процессе их смены. Однако ассимиляция, обычно связанная с военным поражением и подчинением, не является благоприятным временем для демографического роста и, следовательно, для экспансии генеалогического кластера. Не случайно из всех возможных носителей этой гаплогруппы до нашего времени дожили потомки лишь одного. Их следует искать в составе активно распространяющейся и побеждающей культуры. С этой точки зрения наиболее вероятным претендентом на роль этноса, оставившего единый генетический след от Сардинии и Греции до северных склонов Карпат и, возможно, Поднепровья, представляются кельты – носители латенской культуры. Ее присутствие вдоль всего Дуная, в Греции и Малой Азии несомненно. Из всех вышеперечисленных культур кельты единственные, кто жил и в Провансе, проникая на север Италии. Оттуда они сами или их потомки вполне могли попасть на Сардинию, чего не скажешь о фракийцах или скифах.

О степени присутствия кельтов в северных латенизированных культурах археологи не пришли к единому мнению. Свидетельство популяционной генетики является дополнительным аргументом в пользу того, что это присутствие было значительным. Имело место не просто заимствование моды на кельтскую атрибутику, а реальное включение кельтов в состав этих культур, что привело к распространению целого ряда ветвей кластера I2a-CTS10228, ныне узко локализованных.

Важно, что существует принципиальная возможность прямой проверки этого предположения. Хотя в ареале латенской и латенизированных культур был распространен обряд кремации, все же имеются ингумации и ритуальные захоронения черепов, которые позволяют выявить ДНК-маркеры некоторых участников событий. При целенаправленном поиске установить состав гаплогрупп у носителей латенской культуры вполне реально.

В римское время экспансия латенской культуры сменилась упадком, а ее носители частично исчезли, частично ассимилировались, вливаясь в состав новых этносов и передавая им свой генофонд. Это хорошо соответствует ситуации, когда ветвление большинства генеалогических линий прекращается, после чего они скромно доживают до наших дней в составе разных народов.

Новые и успешные в дальнейшем кластеры образовались в первые века нашей эры в двух мажорных ветвях: CTS5779, представленной впоследствии преимущественно к северу от Карпат, и Y3548, родительской для динарского субкластера и еще целого ряда ветвей (несомненно, что на данный момент выявлены далеко не все ветви). Если первую из них, как и минорные северные ветви, логичнее всего локализовать где-то в пределах пшеворско-постзарубинецкого культурного ареала, то вторая должна была находиться в позиции, благоприятной для экспансии как на север, так и на юг. Это явствует из того, что из образовавшихся около 1850 лет назад ее многочисленных дочерних ветвей некоторые (Y4882, BY128) представлены главным образом среди восточных и западных славян, а другие (в том числе и собственно динарская B63) – среди южных.

Если последующие исследования подтвердят это, пока предварительное, наблюдение о размещении ветвей, из него вытекает важный вывод. Одним из непосредственных генетических предков славян была популяция, испытавшая в римское время относительно активный рост, причем две группы ее потомков влились в состав славян разными путями. Одна группа попала в ту часть раннеславянского ареала, из которой миграции на юг, к Дунаю и затем в Византию, были минимальными. Другая же часть либо изначально оказалась в составе участников дунайских миграций, либо была ославянена чуть позднее, уже за Дунаем. В любом случае это население, маркируемое среди прочего 19 повторами в локусе DYS448, не принимало заметного участия в возвратных миграциях славян с Дуная на север.

Особую важность в этой перспективе приобретает датировка момента, когда началось активное ветвление динарской подветви B63. Если оно придется на VI–VII вв. н. э., то появятся все основания связывать ее экспансию именно со славянским заселением Балкан. Если дата будет сдвинута ближе к началу или концу I тысячелетия н. э., то разрастание субкластера можно связать и с субстратным населением, пережившим нашествие славян ценой перехода на их язык, а затем размножившимся в частично опустошенных византийских провинциях. Последний сценарий наиболее вероятен также для представителей ветви B63 в составе румын.

Сугубо предварительно можно указать и кандидатов на роль этой предковой популяции. В районе Карпат хорошо прослеживается экспансия в римское время сарматской, пшеворской культур, а также готов, связываемых с вельбарской культурой и ключевым компонентом черняховской (Сантана де Муреш). Однако наиболее предпочтительным кандидатом в этом вопросе представляется фракийское население Карпатской котловины и северо-восточных склонов Карпат. Это могли быть как даки, завоеванные Римом в 101–106 гг. н. э., романизированные, а затем частично переселенные в современную Сербию в процессе эвакуации туда провинции Дакия в 270-е годы н. э., так и их родственники – костобоки и карпы, носители липицкой и поянешть-вертешкойской культур первых веков нашей эры. На их основе затем сформировалась культура карпатских курганов. Потомки ее носителей, влившиеся в пражскую культуру в середине VI в. н. э., вполне могли разнести снипы Y4882 и BY128 по Центральной и Восточной Европе, а потомки эвакуированных даков и неоднократно переселявшихся в Империю карпов – дать начало экспансии этой же ветви на Балканах.

Если данная гипотеза подтвердится, то получится, что носители пражской культуры сыграли меньшую, чем принято считать сейчас, роль в славянизации Балкан. В пользу этого говорит и вероятный возраст вторичной экспансии в северных ветвях S8201 и Y17106 (порядка 1450 лет назад), который совпадает со временем экспансии пражской культуры. Выявленные к настоящему времени представители дочерних подветвей: Y13498 ниже S8201 (YF02547 BLR-HR и YF03061 UKR по данным сайта [25]); B58 и CTS7435 ниже Y17106 (belorus32zp_1m и belorus54zp_1m по данным работы [14]) – представлены только в Беларуси и Украине, а не у южных славян.

В этом их распространение схоже с подветвями, лежащими ниже Y4882 и BY128. Ниже Y4882 известны три подветви с возрастом около 1850 лет. Из них Y16473 локализована в Польше (YF03908 POL) по данным  сайта [25]; A1328 – в Беларуси (362501), Польше (145940) и России (189447 и 337432) по данным сайта [24]; A811 – в России (родственные между собой 354268 и 310872) по данным сайта [24].

Дочерняя по отношению к BY128 ветвь Z16971 по данным сайта [24] выявлена в Германии (292855, состоящие в родстве 345223и N113632), Польше (280968), Украине (N38227 и 212390), а также в Сербии (362805) и Греции (B24335). Отпочковавшаяся от нее позднее, примерно в IV в. н. э., подветвь A2423 по данным сайта [24] выявлена в Украине (256403), Словакии (296649) и у россиянина с Тамбовщины (293679), по данным работы [25] – тоже у украинца и тамбовчанина (YF01658 UKR, YF02992 RUS-TAM; возможно, речь идет о тех же образцах, что использованы на сайте [24]). Параллельная последней подветвь A815 по данным сайта [24] представлена в Чехии (2275), Украине (294253) и в уже упоминавшейся группе из Карачаево-Черкесии (280194, 291803, 267765, 294253, 333648, 211939), по данным сайта [25] – в Чехии (YF01914 CZE) и Украине (YF03429 UKR).

Не противоречит этому наблюдению и тот факт, что первые письменные известия о склавенах, приведенные Иорданом и Прокопием Кесарийским, не позволяют надежно связывать их с пражской культурой. Интерпретация этих известий тоже имеет обширную историографию, сводки которой представлены в статье Е. Ч. Скржинской [13] (собственная версия которой вопрос отнюдь не закрыла) и в комментариях к первому тому «Свода древнейших письменных известий о славянах» [11]. Остающиеся спорными моменты поддаются частичной проверке в свете вышеприведенных данных популяционной генетики.

Многократно цитируется фрагмент из Иордана, записанный около 550 г.: «У левого их («Альп», т. е. Карпат. – В. Н.) склона, спускающегося к северу, начиная от места рождения реки Вистулы, на безмерных пространствах расположилось многолюдное племя венетов. Хотя их наименования теперь меняются соответственно различным родам и местностям, все же преимущественно они называются склавенами и антами. Склавены живут от города Новиетуна и озера, именуемого Мурсианским, до Данастра, и на север – до Висклы; вместо городов у них болота и леса. Анты же – сильнейшие из обоих [племен] – распространяются от Данастра до Данапра, там, где Понтийское море образует излучину» [2, с. 71–72; 10, с. 107–108]. В середине VI в. н. э. пространство от верховьев Вислы или ее притока Сана, который по одной из версий мог быть принят за ее основное русло, вдоль северного склона Карпат (с проникновением и в Закарпатье) соответствует пражской культуре 1-й фазы, территория между Днестром и Днепром – пеньковской. Это, к сожалению, единственные части текста, с которыми нет затруднений. В отношении Новиетуна и Мурсианского озера возможны разные варианты, продолжение карпатских склонов обращено отнюдь не к северу, да и верховья Вислы, при любой их трактовке, относительно Днестра и низовьев Дуная тоже находятся не на севере. Буквальное прочтение тут невозможно, а любой вариант «исправления» заведомо предположителен.

Можно утверждать, что анты занимают, как минимум, часть ареала пеньковской культуры, а пражская несомненно соответствует венетам. Относится ли она к той их части, что называлась склавенами, – непонятно. Единственное, что достоверно известно о склавенах – они примыкали к Днестру с запада. Однако в своем верхнем течении Днестр проходит через территории, на которых пражская культура в середине VI в. н. э. еще завершала поглощение остатков местного варианта черняховской культуры (типа Черепин) и культуры карпатских курганов, а полосу правобережья в его нижнем течении охватывает пеньковская культура. Далее к западу завершалось формирование культуры Ипотешть–Кындешть–Чурел (ИКЧ), в которой суперстратные пражский и пеньковский компоненты сочетаются с субстратным позднечерняховским (включая и остаточные фракийские и пшеворско-постзарубинецкие черты) и провинциально-римским. Город Новиетун (Novietunum), упомянутый у Иордана и неизвестный другим источникам, многими исследователями связывается с Нижним Дунаем, недалеко от места, где в него впадают Прут и Сирет и где находился византийский город с похожим названием Noviodunum (сейчас – Исакча), либо с районом впадения в Дунай реки Олт. Обе трактовки позволяют связать западный предел расселения склавенов с той же культурой ИКЧ, но никак не с собственно пражской.

Отождествлению склавенов с ИКЧ примерно соответствует и указание Прокопия о том, что склавены и анты «обретаются на большей части другого берега Истра» [11, c. 185] (под Истром в античной традиции понималось нижнее течение Дуная, под Данубием – верхнее). С этим согласуется одна из допустимых интерпретаций его повествования о том, как изгнанные лангобардами эрулы (герулы) от берегов Истра «прошли поочередно все племена склавинов, миновав затем обширную пустынную землю, пришли к так называемым варнам, а после них быстро прошли и через племена данов» [11, c. 177]. При движении вдоль внешнего склона Карпат этот маршрут соответствует последовательно ареалам ИКЧ, памятников типа Ботошань–Костиша (промежуточных между ИКЧ и собственно пражской) и формирующемуся верхнеднестровскому региону пражской культуры.

Венетов, помещенных Иорданом «на безмерных пространствах» севернее Карпат, его современник Прокопий не знает в принципе: по его версии, «имя же как у склавенов, так и у антов было вначале одно – и те и другие исстари назывались спорами», а непосредственно за склавенами, северную границу которых он никак не обозначает, начиналась «обширная пустынная земля». Это представление могло сформироваться в чуть более раннее время, когда пражская культура еще не продвинулась в южную Польшу и не началось формирование родственных ей памятников типа Суково–Дзедзице в центральной Польше. При этом Прокопий в отличие от Иордана явно не имел представления об исходной территории венетов в бассейне Припяти, среднего и верхнего Днепра.

Ни археологические, ни письменные источники не дают оснований помещать склавенов 540-х годов н. э. на левобережье Среднего Дуная, которое контролировали германцы (гепиды, свевы, скиры) и остатки гуннов, сарматов и герулов. Исключение составляет лишь компактный анклав пражских памятников в Западной Словакии. Однако назывались ли в ту пору его обитатели склавенами, венетами либо как-то еще, имеющиеся данные установить не позволяют.

Ситуация резко изменилась после прихода аваров. На территории, «кде есть ныне Оугорская земля и Болгарская», формируется славяно-аварская культура, в которой пражские черты отнюдь не доминируют по сравнению с ипотештинскими и пеньковскими. Носители этой смешанной культуры, очевидно, восприняли от своего ипотештинского компонента этноним «склавены» (в их собственном произношении – «словене»). Оттуда они массово двинулись на юг, на Балканы. Однако их вторичное расселение с Дуная на север, описанное «Повестью временных лет», требует дальнейшего уточнения с помощью ДНК-маркеров.

Пока же представляется, что в формировании южнославянских народов ведущая роль принадлежала популяциям со значительным присутствием маркеров B63 и Z16983 субгаплогруппы I2a, в то время как популяции с доминированием S8201, Y17106, Y4882 и BY128 приняли участие в формировании преимущественно западных и восточных (или «северных», по предложенному О. П. Балановским обозначению) славян. Нет сомнений, что проверка уже намечающихся выводов позволит существенно уточнить и конкретизировать маркеры как путем анализа ДНК из костных останков, так и при составлении с данными о распространении других гаплогрупп, присущих современным славянам.

 

Литература

1. Балановский О. П. Генофонд Европы. / О. П. Балановский– М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. –354 с.

2. Жабагин М. К. и др. Связь изменчивости Y-хромосомы и родовой структуры: генофонд степной аристократии и духовенства казахов / М. К. Жабагин и др. // Вестник Московского университета.Серия XXIII Антропология. – 2014. – № 1. – С. 96–101.

3. Иордан. О происхождении и деяниях гетов. Getica / Вступительная статья, перевод, комментарий Е. Ч. Скржинской. – М.: Издательство восточной литературы, 1960. – 436 с.

4. Константин Багрянородный. Об управлении империей / Под. ред. Г. Г. Литаврина, А. П. Новосельцева. Греческий текст, перевод, комментарии. Издание второе, исправленное. –М.: Наука, 1991. – 496 c.

5. Носевич В. Л. Ранние тюрки в великом переселении народов (демографический аспект этногенеза) / В. Л. Носевич // Этническая история тюркоязычных народов Сибири и сопредельных территорий. Тезисы докадов науч. конференции. – Омск, 1984. – С. 18–23.

6. Носевич В. Л. Моделирование этнических процессов в доклассовом обществе / В. Л. Носевич // Количественные методы в изучении истории стран Востока. М., 1986. С. 167–172.

7. Носевич В. Л. Ветвящиеся случайные процессы в истории человеческих популяций / В. Л. Носевич // Компьютер и историческое знание. – Барнаул: Изд-во АГУ, 1994. – С. 148–156.

8. Панкратов В. С., Давыденко О. Г. Структура генофондов населения двух регионов Белорусского Полесья по маркерам Y-хромосомы и митохондриальной ДНК / В. С. Панкратов, О. Г. Давыденко // Молекулярная и прикладная генетика: сб. научн. тр. / Ин. генетики и цитологии НАН Беларуси; редкол. А. В. Кильчевский (гл. ред.) [и др.] – Минск: Право и экономика, 2013. – Т. 16. – С. 39–47.

9. Референтная база данных частот встречаемости гаплотипов Y-STR локусов в Беларуси [электронный ресурс]. Условия доступа: http://dnkexpertiza.org/index1.html.

10. Сабитов Ж. М. В поисках Чингиз-хана / Ж. М. Сабитов // Вестник Российской академии ДНК–генеалогии. – 2009. – Том 2. – № 4. – С. 593–639.

11. Сабитов Ж. М., Баймуханов Н. Б. Нируны и субклад С2а3-F4002 (старкластер) / Ж. М. Сабитов, Н. Б. Баймуханов// TheRussianJournalofGeneticGenealogy. – 2014. – Vol. 6. – No. 2. С. 1–9.

12. Свод древнейших письменных известий о славянах. – Т. I: (I–VI вв.) / Составители Л. А. Гиндин, С. А. Иванов, Г. Г. Литаврин. – M.: Издательская фирма «Восточная литература» РАН, 1991. – 472 с.

13. Скржинская Е. Ч. О склавенах и антах, о Мурсианском озере и городе Новиетуне / Е. Ч. Скрижинская // Византийский временник. – Т. XII. – 1957. – С. 3–30.

14. Adamov D. et al. Defining a New Rate Constant for Y-Chromosome SNPs based on Full Sequencing Data / D. Adamov et al. // The Russian Journal of  Genetic Genealogy. – 2015. – Vol 7. – No 1. – P. 68–89.

15. Balaresque Т.P. et al. Y-chromosome descent clusters and male differential reproductive success: young lineage expansions dominate Asian pastoral nomadic populations / Т.P. Balaresque // European Journal of Human Genetics. – 2015. Vol. 23. –P. 1413–1422. – doi:10.1038/ejhg.2014.285. – Epub: 14 Jan, 2015.

16. Francalacci P. et al. Low-Pass DNA Sequencing of 1200 Sardinians Reconstructs European Y-Chromosome Phylogeny /P. Francalacci // Science. – 2013. – Vol. 341. – Issue 6145. P. 565–569. – doi: 10.1126/science.1237947. – Epub 02 Aug 2013.

17. Guillot E. G., Cox M. P. High Frequency Haplotypes are Expected Events, not Historical Figures / E. G. Guillot, M. P. Cox // BioRxiv: The Preprint Server for Biology. – doi: http://dx.doi.org/10.1101/022160. – Epub: July 7, 2015.

18. Hallast P. et al. The Y-Chromosome Tree Bursts into Leaf: 13,000 High-Confidence SNPs Covering the Majority of Known Clades / P. Hallast // Molecular Biology and Evolution. – 2015. Vol. 32(3) – P. 661–673. – doi: 10.1093/molbev/msu327. – Epub: Dec 2, 2014. Supplementary data: fig. S4, table S11.

19. Karmin M. et al. A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture / M. Karmin // Genome Research. – 2015. – Vol. 25. – P. 459–466. – doi: 10.1101/gr.186684.114. – Epub: March 13, 2015.

20. Ljubković J. et al. Y-chromosomal Short Tandem Repeat Haplotypes in Southern Croatian Male Population Defined by 17 Loci / J. Ljubković // Croat Med J. – 2008. – Vol. 49. – P. 201–206.

21. Mirabal S. et al. Human Y-chromosome short tandem repeats: A tale of acculturation and migrations as mechanisms for the diffusion of agriculture in the Balkan Peninsula / S.Mirabal // American Journal of Physical Anthropology. – 2010. – Vol. 142(3). – P. 380–390.

22. Y-Chromosome STR Haplotype Reference Database [электронныйресурс]. Условия доступа: http://yhrd.org/.

23. YFull Y Tree [электронный ресурс]. Условия доступа: http://www.yfull.com/tree/I2/.

24. Y-Haplogroup I2a Project [электронныйресурс]. Условия доступа: https://www.familytreedna.com/groups/i-2a-hap-group/about/background.

25. Zerjal T. et al. The genetic legacy of the Mongols / T. Zerjal // American Journal of Human Genetic. – 2003. – Vol. 72 (3). – P. 717–721. – Epub: Jan 17, 2003.