Славяне и субстрат (еще один доработанный фрагмент)

в печати

 

Распределение гаплогруппы R1a1 не противоречит этому сценарию. Она  подразделяется на две основные подгруппы (два ствола) и несколько дочерних ветвей, распространение которых пока изучено недостаточно полно. Это объясняется тем, что маркирующие их мутации были выявлены в самые последние годы. Характерные для них «длинные» гаплотипы приведены в соответствующем проекте FTDNA, там же предложено разбиение по кладам и субкладам [R1a1a and Subclades Y-DNA Project:  http://www.familytreedna.com/public/r1a/default.aspx. См. также: Pamjav H., Fehér T., Pádár Z. Brief Communication: New Y-Chromosome Binary Markers Improve Phylogenetic Resolution Within Haplogroup R1a1 // American Journal of Physical Anthropology, 2012. Epub ahead of print].

Первый ствол имеет обозначение R1a1a1b1 и определяется по мутации Z283 (известной также как S339). Он, в свою очередь, распадается на три ветви:

R1a1a1b1a1 с мутацией M458, имеющая крупную подветвь с мутацией L260 (она же S222);

R1a1a1b1a2 с мутациями Z91/S204 и Z280/S466, у которой несколько подветвей;

R1a1a1b1a3 с мутациями Z284/ S221 и Z289/S443, имеющая две подветви.

Первые две ветви выявлены как у славян, так и у других народов Восточной и Центральной Европы. Третья ветвь представлена преимущественно в Скандинавии, а в небольшой пропорции – в Великобритании, где ее считают наследием скандинавских викингов. В целом ареал R1a1a1b1-Z283 неплохо объясняется наследием культур шнуровой керамики, что прямо подтверждается анализом ископаемой ДНК: характерные для R1a1 гаплотипы были выделены по костным остаткам из принадлежащего культуре шнуровой керамики могильника Элау в Восточной Германии [HaakW., GuidoBrandtG., deJongH. N. etal. Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age // PNAS. 2008. Vol. 105. P. 18226–18231].

Второй ствол, или подгруппа R1a1a1b2, определяется по мутации Z93/S202. По-видимому, она представлена исключительно в Азии, среди народов, в этногенезе которых участвовали представители срубно-андроновской культурной общности бронзового века (что также подтверждается ископаемой ДНК), а также в небольшой пропорции – у цыган, арабов и евреев-ашкенази. История этой подгруппы не имеет отношения к рассматриваемой теме.

В последние годы опубликован ряд исследований, в которых центральноевропейские и балканские выборки носителей гаплогруппы R1a1 тестировались на наличие мутации M458 [Кушнеревич Е.И., Сивицкая Л.Н., Богачева А.В. и др. Гаплогруппа R1a1a7(M458) Y хромосомы современных белорусов и миграции предков славян на территории Беларуси // Экологическая генетика. Т. IX: 2011. №1. С. 44–51; Underhill P., Myres N.M., Rootsi S., et all. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a // European Journal of Human Genetics,  2009. 18(4): 479); Martinez-Cruz et al. Y-Chromosome Analysis in Individuals Bearing the Basarab Name of the First Dynasty of Wallachian Kings // PLoS ONE, 2012. Vol. 7(7); Rębała et al. Contemporary paternal genetic landscape of Polish and German populations: from early medieval Slavic expansion to post-World War II resettlements  // European Journal of Human Genetics, 2012. Epub ahead of print]. Судя по базе данных FTDNA, отсутствие этой мутации всюду, кроме Скандинавии, подразумевает принадлежность ко второй ветви, т.е. наличие мутации Z280.

В распределении этих двух ветвей есть нечто общее с гаплогруппой I2a1. Ветвь M458 имеет максимум на периферии славянского ареала, на сей раз – западной. Ее мировой максимум (56,9 %) зафиксирован у лужицких сорбов, единственных прямых потомков полабских славян, но это может объясняться генетическим дрейфом в малой популяции. В выборке из Мазовии отмечена частота 34,8 %. Высокие уровни, от 15 до 30 % популяции, приходятся на Чехию, Польшу, Словакию и прилегающие районы Беларуси и Украины (Брестская, Львовская, Ивано-Франковская области). Как и в случае с южнодинарским субкластером, столь высокая концентрация обусловлена субстратом, который славяне поглотили в процессе расселения. Здесь его следует связывать с остатками германцев – вандалов, ругиев, готов и других племен, основная масса которых ушла в пределы Римской империи. В самой Италии эта ветвь растворилась практически бесследно, в современной Германии, Нидерландах и Дании присутствует на уровне считанных процентов. Вероятно, характерные для западных славян значения сложились в результате сильного эффекта основателя. Малая группа мужчин германского происхождения, влившись в состав пражской культуры на западе ее ареала и послужив основой для формирования суковско-дзедзицкой культуры, оказалась на переднем фронте экспансии и многократно увеличилась в числе.

Это подтверждается тем, что значительную часть западнославянского клана составляет его более молодой субклан, маркированный мутацией L260. В научных исследованиях эта мутация пока не тестировалась, но данные из базы FTDNA позволяют выявить ее модальный 17-локусный гаплотип. Вместе с предковым гаплотипом ветви M458 он представлен в таблице 3.

 

Таблица 3. Модальные гаплотипы западнославянского кластера R1a1a1b1a1

 

DYS19

389I

389II

390

391

392

393

385

438

439

437

448

456

458

635

GATAH4

Кластер М458

16

13

29

25

10

11

13

11,14

11

11

14

20

17

16

23

12

Субкластер L260

17

13

30

25

10

11

13

11,14

11

10

14

20

16

16

23

12

 

Гаплотипы всех индивидов, у которых выявлена мутация М458, отстоят от модального не далее чем на 9 шагов (на 17 локусах). Генетические расстояния в субкластере L260 не превышают 6 шагов, что подтверждает его относительную молодость.

Два модальных гаплотипа различаются по 4 локусам из 17 (фактически – по 3, потому что на локусе DYS439 в дочернем субкластере 11 повторов встречаются ненамного реже, чем в предковом кластере). Это позволяет рассортировать опубликованные гаплотипы по тому, насколько они близки к каждому из двух модальных, и таким образом оценить частоту субкластера L260 хотя бы в первом приближении. Результаты отражены в таблице 4.

 

Таблица 4. Примерная частота гаплотипов кластера M458 и субкластера L260

 

Размер

Всего

Кластер M458

Субкластер L260

Популяция

выборки

R1a1

 

Частота (%) от:

 

Частота (%) от:

 

N

n

%

n

выборки

R1a1

n

выборки

R1a1

М458

Германия (сорбы)6

123

80

65,0

70

56,9

87,5

35

28,5

43,8

50,0

Польша (мазуры)6

158

97

61,4

55

34,8

56,7

23

14,6

23,7

41,8

Польша (Вроцлав)1

493

284

57,6

120

24,3

42,3

79

16,0

27,8

65,8

Польша (Варшава)1

393

227

57,8

102

26,0

44,9

62

15,8

27,3

60,8

Западная Украина (Львов)1

154

67

43,5

30

19,5

44,8

13

8,4

19,4

43,3

Сербия (закарпат. русины)1

200

86

43,0

21

10,5

24,4

14

7,0

16,3

66,7

Южная Польша1

384

178

46,4

55

14,3

30,9

25

6,5

14,0

45,5

Словакия6

164

74

45,1

26

15,9

35,1

13

7,9

17,6

50,0

Сербия (словаки)1

200

81

40,5

18

9,0

22,2

8

4,0

9,9

44,4

Беларусь (центр, юг, восток)4

693

339

48,9

88

12,7

26,0

20

2,9

5,9

22,7

Беларусь (запад, север)4

405

217

53,6

40

9,9

18,4

9

2,2

4,1

22,5

Северная Хорватия1

220

63

28,6

12

5,5

19,0

7

3,2

11,1

58,3

Восточная Хорватия1

220

40

18,2

10

4,5

25,0

4

1,8

10,0

40,0

Западная Хорватия1

220

44

20,0

8

3,6

18,2

4

1,8

9,1

50,0

Южная Хорватия1

166

35

21,1

4

2,4

11,4

2

1,2

5,7

50,0

Южная Хорватия2

220

42

19,1

6

2,7

14,3

1

0,5

2,4

16,7

Центральная Хорватия1

220

52

23,6

12

5,5

23,1

2

0,9

3,8

16,7

Австрия (3 выборки)1

686

61

8,9

19

2,8

31,1

11

1,6

18,0

57,9

Литва1

194

85

43,8

13

6,7

15,3

3

1,5

3,5

23,1

Россия (13 выборок)1

1377

587

42,6

130

9,4

22,1

21

1,5

3,6

16,2

Германия (4 выборки)1

1774

297

16,7

109

6,1

36,7

39

2,2

13,1

35,8

Германия (5 выборок)5

338

41

12,1

15

4,4

36,6

4

1,2

9,8

26,7

Швеция (7 выборок)1

303

38

12,5

4

1,3

10,5

3

1,0

7,9

75,0

Дания (5 выборок)5

112

13

11,6

1

0,9

7,7

0

0,0

0,0

0,0

Албания1

100

9

9,0

1

1,0

11,1

0

0,0

0,0

0,0

Румыния (4 выборки)1

155

16

10,3

3

1,9

18,8

0

0,0

0,0

0,0

Северная Греция1

191

15

7,9

3

1,6

20,0

0

0,0

0,0

0,0

Сербия (сербы)3

179

26

14,5

5

2,8

19,2

0

0,0

0,0

0,0

Черногория (сербы)3

404

31

7,7

11

2,7

35,5

0

0,0

0,0

0,0

 

Источники:

1 База данных YHRD

2 Ljubković etal., 2008

3 Mirabaletal., 2010

4 База данных Y-STR локусов в Беларуси

5 Underhill et al., 2009

6 Rębała et al., 2012

 

Примечательно, что в Швеции из 38 гаплотипов, характерных для R1a1, три оказались наиболее близки к модальному для субкластера L260. Два из них выявлены в выборке из Остерготланда, один – на острове Готланд. Если последующие исследования подтвердят наличие этой мутации в Швеции, это позволит утверждать, что именно там она и зародилась. Готы представляются весьма вероятными претендентами на роль тех, кто принес ее на южный берег Балтики. Альтернативное объяснение, что славяне занесли ее в Скандинавию, звучит намного слабее.

Следовательно, современный максимум частоты L260 сложился в западнославянском ареале не ранее VI– VIIIвв. У формирующихся славян в Vв. эта частота, за счет метисации с готами черняховской культуры, могла находиться на уровне 2–3 %. Такова она у современных белорусов, а у русских и хорватов – ожидаемо ниже, поскольку они впитали местный субстрат, не имевший этой мутации вовсе. Литовские 1,5 %, если оценка верна, могли быть получены от тех же готов в период контактов с ними на западной периферии богаческо-судавской культуры.

Пик частоты оставшейся части кластера М458, в которой мутация L260 отсутствует, приходится тоже на лужицких сорбов и мазуров: соответственно 28,5 и 20,3 %. Это частично может объясняться эффектом основателя и генетическим дрейфом, но в целом служит указанием на то, что этот кластер имел свой максимум в пшеворской культуре (скорее за счет лужицкого наследия). В остальном он равномерно распределен по славянскому ареалу: у восточных и западных славян частота находится в пределах 8–11 %, у южных славян – от 2 до 5 %. На уровне порядка 5 % распространен этот субкластер в Германии, Литве и Эстонии, что следует считать типичным для потомков культур шнуровой керамики. Весьма вероятно, что в начальный период формирования пражской культуры, до поглощения германского субстрата на западе, частота М458 у ранних славян составляла порядка 10–12 %. Этот уровень, вдвое более высокий, чем у балтов, образовался за счет притока венетов из лужицко-поморского ареала. Расселяясь по Европе, славяне понизили его за счет смешения с автохтонами.

На севере России, в Псковской и Костромской областях, а также у карел и вепсов, общая частота кластера М458 выше среднего по России – на уровне 12–15 %. Гаплотипы по этим выборкам отсутствуют, поэтому нельзя даже приблизительно оценить, имеются ли там носители мутации L260. Если они там есть, хотя бы на уровне 3–5 %, это может служить подтверждением вывода лингвистов о том, что в заселении славянами Псковской и Новгородской земель участвовали выходцы не столько из Поднепровья, сколько из Повисленья. С другой стороны, эту изначально германскую мутацию могли принести в Приладожье и норманны непосредственно из Швеции.

 

Что касается ветви R1a1a1b1a2, маркированной мутациями Z91 и Z280, то в научных выборках она распознается по отсутствию мутации М458. В коммерческих проектах FTDNA выявлены несколько дочерних кластеров, модальные гаплотипы которых приведены в таблице 5.

Таблица 5. Модальные гаплотипы основных кластеров R1a1a1b1a2

 

DYS19

389I

389II

390

391

392

393

385

438

439

437

448

456

458

635

GATAH4

Общий кластер Z280

16

13

30

25

11

11

13

11,14

11

10

14

20

16

15

23

12

Карпатский субкластер

16

13

30

25

10

11

13

11,14

11

10

14

20

17

15

23

12

Кластер

Z280+P278.2

15

13

29

25-26

10

11

13

11,15

11

11

14

20

17

15

23

13

Кластер Z280+L365

15

13

30

25

11

11

13

11,14

11

10

14

20

16

17-18

23

12

Поморский субкластер

Z280+L365

15

13

30

25

11

11

13

12,14

12

10

14

20

16

17

24

12

Кластер

Z280+L36

16

13

30

24

11

11

13

11,14

11

10

14

20

15

15

24

13

Западный субкластер Z280+Z92

16

13

30

25

10

11

13

11,14

11

11

14

20

16

15

23

13

Восточный субкластер Z280+Z92

16

13

30

25

11

11

13

11,15

11

10

14

20

15

15

24

13

 

Модальные гаплотипы слишком близки между собой, чтобы без анализа бинарных маркеров можно было уверенно определять принадлежность опубликованных гаплотипов. В целом можно утверждать, что в любой славянской выборке присутствуют все эти кластеры и субкластеры, с частотой каждого на уровне от 2 до 8 %. Их суммарная частота максимальна (от 41 до 47%) в белорусском Поднепровье и Подвинье, в Белгородской и Орловской областях России, Хмельницкой области Украины, у кашубов на севере Польши. Чуть ниже, от 34 до 40 % – в остальной Беларуси и в Литве, от 37 до 33 % – в России, Западной Украине, Польше, Эстонии. При этом в Беларуси и России особенно много гаплотипов, близких к модальному для восточного субкластера Z92. Похоже, что именно за их счет достигается превышение суммарной частоты над средним для славян уровнем.

По мере удаления от Беларуси гаплогруппа встречается все реже. У чувашей, башкир, карелов отмечены частоты в 26–27 %, удмуртов – 16 %. У южных славян, венгров и румын частота находится в диапазоне 10–20 %, в Германии – от 12 % на севере и востоке до 4 на юге.

Можно полагать, что славяне унаследовали высокую суммарную частоту кластеров R1a1a1b1a2 от милоградского и юхновского субстрата, восходящего к среднеднепровской и сосницкой культурам шнуровой керамики. В ареале лужицкой культуры, впитавшей родственный тшцинецкий субстрат, она тоже была высока, но все же ниже, чем в Поднепровье. За счет смешения двух компонентов, пришлого венетского и местного, в зарубинецкой, а затем киевской культуре частота установилась на уровне 30–40 %. Для днепродвинского ареала были характерны более высокие значения, возможно – порядка 50%, с особенно высокой концентрацией мутации Z92. При окончательной славянизации Беларуси установился промежуточный уровень.

 

Исходный для славян лука-райковецкой культуры профиль Y-гаплогрупп частично реконструируется таким образом: около 20 % или чуть более I2a1b3, порядка 2–3 % R1a1a1b1a1a-L260, около 10 % R1a1a1b1a1 (с мутацией М458, но без L260), порядка  30–40 % разных ветвей R1a1a1b1a2 и порядка 4 % N1c1b. Оставшиеся 20–30 % приходились в примерно равной пропорции на гаплогруппы E1b1b1a2-V13, I1-M253, разные ветви G2a, J2 и R1b1 и на единичных представителей реликтовых парагаплогрупп (R1*, R2* и др.). Невысокая частота и плохая изученность этих гаплогрупп в Восточной Европе не позволяет останавливаться на вопросе о том, какая часть их была принесена из лужицкого ареала или из Подунавья, а какая присутствовала тут со времен неолита и бронзы и, следовательно, попала к славянам через субстрат.

Гораздо интереснее оценить роль того субстрата, который был впитан в процессе окончательной славянизации Беларуси, т.е. имеет отношение уже не к общеславянскому этногенезу, а к происхождению непосредственно белорусов.

 

В выборке, представленной в референтной базе данных ДНК-маркеров населения Республики Беларусь, 1098 гаплотипов коренных белорусов сгруппированы в два массива, различия между которыми статистически достоверны. Один из них охватывает юг, восток и центр Беларуси, т.е. территории, где носители лука-райковецкой культуры либо представлены в чистом виде (в Западном Полесье), либо смешались с родственным, венетским населением колочинской и банцеровской культур. В этом массиве частота I2a1b3 (подчситанная по «динарским» гаплотипам) составляет 21,8%, частота гаплотипов, близких к модальному для R1a1a1b1a1а-L260 – примерно 3 %, близких к модальному для R1a1a1b1a1-М458 – не менее 9,5 %, характерных для всех кластеров R1a1a1b1a2 – 39,5 %, характерных для N1c1b– 8,1 %. Один гаплотип, видимо, относится к N1b-Р43. Как уже отмечалось, при таком выявлении возможны ошибки на уровне 1–2 %, но это не может изменить картину принципиально.

Очевидно, что профиль гаплотипов в этих частях Беларуси настолько близок к раннеславянскому, что говорить о преобладающей роли субстрата не приходится. Единственное, что бросается в глаза – вдвое более высокая частота N1c1b, отличающая белорусскую выборку от прямых потомков лука-райковецкой культуры на Украине и в Польше. Частота R1a1a1b1a2 находится на верхнем максимуме оценки для ранних славян – за счет того, что в поднепровской части белорусского массива она особенно высока. Повышение частот этих двух гаплогрупп неплохо объясняется как результат смешения ранних славян с венетами колочинской и банцеровской культур, у которых более сильно выражен субстрат предшествующих культур – юхновской и штрихованной керамики. Но вклад этого субстрата в конечный результат невелик. Его оценка зависит от того, какова была изначальная концентрация N1c1b в дозарубинецкое время. Если предположить, что она была на том же уровне, что у латышей и эстонцев, порядка 33 %, то современный 8-процентный уровень мог быть достигнут при смешении с не имевшими этой гаплогруппы выходцами из поморско-лужицкого ареала в пропорции 3 : 1. Если концентрация N1c1bу автохтонов была ниже, на уровне 20 % популяции, то смешение было в пропорции 3 : 2.

Эта оценка охватывает общий итог смешения, происходившего поэтапно. Чтобы получить концентрацию N1c1b на уровне 4 %, характерную для эпицентра славянского расселения, носители ранней пражской культуры должны были содержать от 12 до 20 % ассимилированных милоградцев и юхновцев (у скифов наличие этой гаплогруппы маловероятно). При окончательной славянизации востока и центра Беларуси славянская популяция, уже обогатившаяся карпатским компонентом, добрала еще примерно такое же количество местных генов.

Вторая часть белорусской выборки охватывает север и северо-запад страны – Витебскую и Гродненскую области с прилегающими Барановичским, Молодечненским и Мядельским районами. Здесь частота I2a1b3 предположительно составляет 10,9 %, R1a1-L260 – не менее 2,2 %, R1a1-М458 – не менее 6,7 %, всех кластеров R1a1a1b1a2 – около 44,5 %, N1c1b– 13,6 %, N1b – 1 %. В этом регионе славяне взаимодействовали не только с потомками культур штрихованной керамики и днепродвинской, но и с балтским компонентом культуры смоленско-полоцких длинных курганов. Позднее, уже в эпохи Руси и ВКЛ, добавилось обоюдонаправленное смешение с литовцами. Современные частоты отражают суммарный итог этих процессов.

Помимо белорусских, известны 194 литовских 17-локусных гаплотипа из YHRD. Из них к I2a1b3можно отнести 3,1 %, к R1a1-L260 – около 1,5 %, к R1a1-М458 – не менее 4,5 %, к R1a1a1b1a2 – около 36 %, к N1c1b – 28,9 %, к N1b – ни одного.Нужно отметить, что представительство гаплогруппы N1c1 в этой выборке оказалось сравнительно низким. В сопоставимых по объему выборках из других публикаций ее частота у литовцев отмечена на уровне 43,9 % (в выборке 164 индивидов) и 36,7 (180 индивидов)  [LappalainenT., LaitinenV., SalmelaE. etal. Migration Waves to the Baltic Sea Region // Annals of Human Genetics. 2008. Vol. 72, Issue 3. P. 337–348; Kasperavičiûtė D., Kučinskas V., Stoneking M. Y Chromosome and Mitochondrial DNA Variation in Lithuanians //  Annals of Human Genetics. 2004. Vol. 68 (Pt 5). P. 438–452]. Частота ниже 30 % была зафиксирована только в подвыборке из южной Аукштайтии.

К сожалению, ни одна литовская выборка не тестировалась на мутацию M423 или хотя бы P37.2, что не позволяет проверить репрезентативность оценки I2a1, сделанной исключительно по гаплотипам. Между тем она важна для того, чтобы определить уровень славянской примеси у современных литовцев. Если исходить из того, что уровень данной гаплогруппы у них действительно близок к 3 %, и вся она привнесена исключительно славянами, то эта примесь составляет порядка 10–15 %. Ее проникновение в Литву следует датировать XII– XVIвв.

Соотношение частот динарского кластера I2a1 и обоих кластеров R1a1-М458 на севере и западе Беларуси можно объяснить смешением славян и еще «чистых» балтов в примерно равной пропорции. Но частоты R1a1a1b1a2, N1c1b, и тем более присутствие N1b объясняются только участием третьего компонента – потомков штриховиков и днепродвинцев. При этом концентрация N1c1bу них должна была быть ниже, чем у балтов (где-то на уровне 20 %), а R1a1a1b1a2 – выше. Вклад каждого из трех компонентов в этом случае можно оценить примерно так: 5 частей славян, 1 часть балтов и 4 части автохтонов. При этом на Гродненщине более выражен литовский компонент, а на Витебщине – днепродвинский.

Все эти оценки следует рассматривать как сугубо предварительные. Они подлежат проверке. В дальнейшем, когда размеры национальных выборок, протестированных на наличие бинарных мутаций с одновременным выявлением их гаплотипов на уровне сотни локусов, будут измеряться тысячами индивидов, картина получится намного более четкой и достоверной. Но принципиально она вряд ли изменится. Решающий вклад в генофонд современных белорусов принадлежит, несомненно, славянам из ареала лука-райковецкой культуры. Главным аргументом является высокая концентрация I2a1b3. Ее могли принести с собой только славяне, впитавшие соответствующий субстрат где-то в районе Карпат. На юге и юго-востоке Беларуси прямые мужские потомки ранних славян составляют от 60 до 75 % населения, на западе и севере – половину или чуть более. Вторым по значимости был венетский компонент – родственный славянам, хотя и имевший более высокую частоту местных генов. Прямые потомки местного населения раннего железного века относительно массово присутствуют только в Подвинье, а потомки балтского населения культур восточнолитовских и каменных курганов – в Понеманье.