Славяне и субстрат (фрагмент доработанной версии, касающийся гаплогруппы I2a1)

не публиковалось

 

Рассмотрим сначала гаплогруппу I2a1 (мутация P37.2). Для славян (и притом почти исключительно для славян!) характерна ее ветвь I2a1b (мутации L178/S32 и M423), а точнее – подветвь I2a1b3 (мутация L621/S392) и ее дочерняя I2a1b3a (L147.2). Еще точнее сказать пока сложно, потому что на наличие мутаций L621/S392 и L147.2 протестировано очень небольшое число индивидов. Помимо славян, среди них есть единичные представители Германии, Италии, Великобритании. Не исключено, что среди 58 миллионов нукледотидов в Y-хромосоме будет обнаружена еще более поздняя мутация, присущая исключительно славянской подветви.

Распространение славянской подветви гаплогруппы I2a1 лучше прослеживается не по бинарным маркерам, а по характерным для нее гаплотипам. В подветви I2a1b они высоко специфичны, позволяя с высокой надежностью выявить ее представителей. В базе данных компании FamilyTreeDNA (FTDNA), осуществляющей коммерческое тестирование для интересующихся ДНК-генеалогией, представлены все выявленные в ходе такого тестирования гаплотипы. Интересующая нас подветвь там определена как «динарский кластер» [Y-Haplogroup I2a Project: http://www.familytreedna.com/public/I2aHapGroup/default.aspx]. Он распадается на две ветви – южную, собственно динарскую, и северную, представленную во всех славянских популяциях (ее правильнее было бы именовать «карпатской»).

Частоту обеих ветвех в разных популяциях по этой базе определить невозможно, поскольку представленные в ней выборки сформированы по случайному принципу (совпадение желания и возможности заказать тест ДНК), очень разнятся по размерам и непредставительны для популяций в целом.

Методически корректные выборки можно найти в международной референтной базе данных Y-гаплотипов (YHRD), созданной и поддерживаемой в криминалистических целях, а также в аналогичной по назначению референтной базе данных ДНК-маркеров населения Республики Беларусь, которую создал Центр судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь[Референтная база данных частот встречаемости гаплотипов Y-STR локусов в Беларуси: http://dnkexpertiza.org/index1.html]. Гаплотипы по некоторым выборкам, не включенным в YHRD, можно найти в научных публикациях[Ljubković J., Stipisić A., Sutlović D. et al. Y-chromosomal Short Tandem Repeat Haplotypes in Southern Croatian Male Population Defined by 17 Loci // Croat Med J. 2008. Vol. 49. P. 201–206; Mirabal S., Varljen T., Gayden T. et al. Human Y-chromosome short tandem repeats: A tale of acculturation and migrations as mechanisms for the diffusion of agriculture in the Balkan Peninsula // American Journal of Physical Anthropology, 2010. Vol. 142(3). P. 380–390.]. Все эти выборки представлены сравнительно малым, в сравнении с FTDNA, числом локусов: в коммерческих тестах используются наборы в 37, 67 и даже 111 локусов, а в криминалистических – в лучшем случае 17-локусный набор, известный как стандарт Y-Filer. Но даже этот набор позволяет уверенно распознатьгаплотипы, характерные для динарского кластера. Им присущи сравнительно небольшие генетические расстояния от модального для этого кластера гаплотипа, который в формате Y-Filer приведен в таблице 1.

 

Таблица 1. Модальный гаплотип динарского кластера гаплогруппы I2a1

 

DYS19

389I

389II

390

391

392

393

385

438

439

437

448

456

458

635

YGATAH4

Число повторов

16

13

31

24

11

11

13

14,15

10

13

15

20

15

17

23

11

 

Гаплотипы, суммарно отличающиеся от этого профиля не более чем на 9–10 шагов (мутаций в числе повторов), в подавляющем большинстве случаев принадлежат к интересующей нас ветви I2a1. Возможная ошибка в их определении не превышает 1–2 %, что подтверждается в тех (увы, немногочисленных) случаях, когда выборки одновременно тестировались и по бинарным маркерам.

Южная ветвь динарского кластера по 67 и тем более 111 локусам выделяется неплохо, но в 17-локусном наборе Y-Filerее отличительной особенностью является лишь пониженное число повторов в локусе DYS-448: 19 (изредка даже 18) вместо 20. Разумеется, различение двух субкластеров всего по одному локусу возможно только в первом приближении, но общая картина ясна даже при такой грубой оценке. Частоты гаплотипов, предположительно принадлежащих к данному кластеру, по всем опубликованным выборкам формата Y-Filerпредставлены в таблице 2.

 

Таблица 2. Частота гаплотипов динарского кластера

 

Размер

Выявлено

Субкластер с DYS448<=19

Субкластер с DYS448>=20

Популяция

выборки

гаплотипов

 

Частота (%) от:

 

Частота (%) от:

 

N

n

%

n

выборки

кластера

n

выборки

кластера

Южная Хорватия1

220

119

54,1

96

43,6

80,7

23

10,5

19,3

Южная Хорватия2

166

90

54,2

64

38,6

71,1

26

15,7

28,9

Восточная Хорватия1

220

86

39,1

66

30,0

76,7

20

9,1

23,3

Сербия (сербы)3

179

68

38,0

46

25,7

67,6

22

12,3

32,4

Западная Хорватия1

220

81

36,8

56

25,5

69,1

25

11,4

30,9

Центральная Хорватия1

220

70

31,8

43

19,5

61,4

27

12,3

38,6

Черногория (сербы)3

404

120

29,7

78

19,3

65,0

42

10,4

35,0

Северная Хорватия1

220

56

25,5

24

10,9

42,9

32

14,5

57,1

Румыния (4 выборки)1

155

34

21,9

14

9,0

41,2

20

12,9

58,8

Македония1

100

21

21,0

8

8,0

38,1

13

13,0

61,9

Сербия (закарпат. русины)1

200

38

19,0

10

5,0

26,3

28

14,0

73,7

Сербия (словаки)1

200

31

15,5

4

2,0

12,9

27

13,5

87,1

Западная Украина (Львов)1

154

34

22,1

4

2,6

11,8

30

19,5

88,2

Беларусь (центр, юг, восток)4

693

151

21,8

15

2,2

9,9

136

19,6

90,1

Беларусь (запад, север)4

405

41

10,1

5

1,2

12,2

36

8,9

87,8

Северная Греция1

191

21

11,0

6

3,1

28,6

15

7,9

71,4

Албания1

100

9

9,0

3

3,0

33,3

6

6,0

66,7

Польша (Вроцлав)1

493

49

9,9

9

1,8

18,4

40

8,1

81,6

Польша (Варшава)1

393

32

8,1

7

1,8

21,9

25

6,4

78,1

Южная Польша1

384

28

7,3

7

1,8

25,0

21

5,5

75,0

Россия (13 выборок)1

1377

125

9,1

16

1,2

12,8

109

7,9

87,2

Австрия (3 выборки)1

686

25

3,6

10

1,5

40,0

15

2,2

60,0

Литва1

194

5

2,6

0

0,0

0,0

5

2,6

100,0

Германия (4 выборки)1

1774

35

2,0

5

0,3

14,3

30

1,7

85,7

Турция (5 выборок)1

498

7

1,4

3

0,6

42,9

4

0,8

57,1

Италия (11 выборок)1

1262

5

0,4

3

0,2

60,0

2

0,2

40,0

 

Источники:

1 База данных YHRD

2 Ljubković etal., 2008

3 Mirabaletal., 2010

4 База данных Y-STR локусов в Беларуси

 

Из таблицы видно, что динарский кластер гаплогруппы I2a1 имеет максимум в балкано-карпатском регионе, а среди западных и восточных славян – в ареале лука-райковецкой культуры. И в Польше, и в России его частота падает, а в Литве и Германии он представлен на уровне, который вполне может быть объяснен славянской примесью. Это значит, что и у бастарнов, и у венетов, принесших праславянский язык из лужицко-поморского ареала, этот кластер еще отсутствовал – равно как и у древних балтов до начала их интенсивных контактов со славянами. В генофонд современных славян он попал в результате ассимиляции значительной группы автохтонного населения. Из всех неславянских народов гаплогруппа I2a1 имеет высокую частоту только у румын, представляющих собой результат смешения ранних славян (носителей пражской и ипотешти-чурелской культур) с валахами – потомками фракийского населения, роменизированного в эпоху Римской империи. При этом частота у румын и в ареале формирования славянского этноса (Львовская область, юг Беларуси) примерно одинакова. Следовательно, у валахов она изначально была не ниже, чем у ранних славян.

Показательно распространение южного субкластера. Для славянских популяций он в целом нехарактерен. Даже те немногие гаплотипы с DYS448=19, что имеются в восточнославянских и польских выборках, по остальным локусам довольно далеки от модальных значений и, вероятно, отражают самостоятельные мутации. В то же время южнославянские гаплотипы часто имеют профиль, очень близкий к модальному. Большинство их носителей явно являются потомками одного индивида, имевшего 19 повторов в локусе DYS448. Этот индивид жил позднее, чем родоначальник всего динарского кластера, но ненамного – в целом разброс гаплотипов в южном субкластере довольно велик, генетические дистанции в 6–7 шагов от предкового гапллотипа в нем нередки.

Похоже, и предковый кластер с 20 повторами, и дочерний субкластер с 19 повторами, к концу бронзового – началу железного века были распространены в основном к югу от Карпат, притом дочерний возник в южной части ареала и не успел распространиться на всю Карпатскую котловину до появления славян. После эвакуации Дакии в 271 г. н. э. он был присущ, видимо, только подданным Византии, которые практически не пересекали Дунай. Тем временем более старый и обширный субкластер с DYS448=20 проник к северу от Карпат, где и влился в состав формирующегося славянства.

Когда и где предки славян включили в свой состав группу, имевшую высокую долю «динарских» гаплотипов? Это не могло быть ранее IIв. до н.э. – времени сложения зарубинецкой культуры. Но это не могло быть и позже рубежа VII– VIIIвв., когда в процессе возвратной миграциина север сложилась лука-райковецкая культура. Иначе никак не объяснить современную частоту I2a1 у русских и поляков, сформировавшихся на тех территориях, где эта гаплогруппа изначально отсутствовала.

Здесь возможны два сценария. Носителями I2a1 могли быть представители одной из местных культур, принявших участие в сложении зарубинецкой культуры или одной из позднезарубинецких групп. Речь может идти о милоградцах-неврах, борисфенитах-скифах или юхновцах-меланхленах. При втором сценарии этот компонент генофонда был приобретен уже в процессе расселения формирующихся славян, при ассимиляции ими остатков черняховской культуры на Украине или романизированных фракийцев в Карпатской котловине и на среднем Дунае.

Наличие милоградского субстрата в зарубинецкой культуре (особенно в ее верхнеднепровском варианте) вполне вероятно, хотя оценки его роли у разных исследователей расходятся. Позднескифский субстрат явственно ощутим в среднеднепровском варианте. Значительный юхновский компонент принял участие в сложении позднезарубинецких групп – почепской, картамышевской и типа Грини – Абидня, при том, что последний сыграл решающую роль в сложении киевской культуры. Но этот сценарий плохо объясняет высокое сходство гаплотипов северного и южного субкластеров. То, что известно о происхождении юхновской культуры, не позволяет говорить о наличии в ней компонента, общего с культурами балкано-карпатского региона. В милоградской и лесостепной скифской культурах таким компонентом мог быть отчетливый юго-западный импульс, который фиксируется при формировании чернолесской культуры в начале Iтысячелетия до н. э. Население, родственное протофракийским создателям штампованной и каннелированной керамики, вполне могло принести «динарские» гаплотипы в украинские лесостепи и затем по эстафете преемственности передать их скифам и милоградцам. Но носители этих гаплотипов на протяжении нескольких столетий должны были существовать в изоляции от основного фракийского мира, накопив заметное число специфических мутаций. Между тем на территории Беларуси и России нет никакой особой специфики в I2a1-гаплотипах.

При втором, более вероятном сценарии донорами северодинарских гаплотипов служат культура карпатских курганов, поглощеная пражской в процессе экспансии (она отождествляется с племенем карпов), и остаточные группы дако-романского населения в Карпатской котловине. Когда славяне смешались с ними в пределах Аварского каганата, частота северного субклада закрепилась у них на уровне около 20%. Затем они частично унесли свои гаплотипы в лесную зону, где по мере смешения с местными популяциями частота снизилась. Те же, кто ушел дальше на юг, в пределы Византийской империи, столкнулись там с автохтонами, имевшими высокую концентрацию южнодинарских гаплотипов. Именно этому субстрату хорваты, сербы и отчасти македонцы обязаны высокой частотой I2a1 в целом, значительно превышающей общеславянский уровень. Славяне, осевшие южнее Дуная, в возвратной миграции почти не участвовали, потому и южнодинарских гаплотипов в лесной зоне оказалось немного. Единственными, кто массово принес эти гаплотипы на север от Дуная, были славянские предки австрийцев, а также валахи – предки румын.