Славяне и субстрат (фрагмент доработанной версии, касающийся гаплогруппы I2a1)
Рассмотрим сначала гаплогруппу I2a1 (мутация P37.2). Для славян (и притом почти исключительно для славян!) характерна ее ветвь I2a1b (мутации L178/S32 и M423), а точнее – подветвь I2a1b3 (мутация L621/S392) и ее дочерняя I2a1b3a (L147.2). Еще точнее сказать пока сложно, потому что на наличие мутаций L621/S392 и L147.2 протестировано очень небольшое число индивидов. Помимо славян, среди них есть единичные представители Германии, Италии, Великобритании. Не исключено, что среди 58 миллионов нукледотидов в Y-хромосоме будет обнаружена еще более поздняя мутация, присущая исключительно славянской подветви.
Распространение славянской подветви гаплогруппы I2a1 лучше прослеживается не по бинарным маркерам, а по характерным для нее гаплотипам. В подветви I2a1b они высоко специфичны, позволяя с высокой надежностью выявить ее представителей. В базе данных компании FamilyTreeDNA (FTDNA), осуществляющей коммерческое тестирование для интересующихся ДНК-генеалогией, представлены все выявленные в ходе такого тестирования гаплотипы. Интересующая нас подветвь там определена как «динарский кластер» [Y-Haplogroup I2a Project: http://www.familytreedna.com/public/I2aHapGroup/default.aspx]. Он распадается на две ветви – южную, собственно динарскую, и северную, представленную во всех славянских популяциях (ее правильнее было бы именовать «карпатской»).
Частоту обеих ветвех в разных популяциях по этой базе определить невозможно, поскольку представленные в ней выборки сформированы по случайному принципу (совпадение желания и возможности заказать тест ДНК), очень разнятся по размерам и непредставительны для популяций в целом.
Методически корректные выборки можно найти в международной референтной базе данных Y-гаплотипов (YHRD), созданной и поддерживаемой в криминалистических целях, а также в аналогичной по назначению референтной базе данных ДНК-маркеров населения Республики Беларусь, которую создал Центр судебных экспертиз и криминалистики Министерства юстиции Республики Беларусь[Референтная база данных частот встречаемости гаплотипов Y-STR локусов в Беларуси: http://dnkexpertiza.org/index1.html]. Гаплотипы по некоторым выборкам, не включенным в YHRD, можно найти в научных публикациях[Ljubković J., Stipisić A., Sutlović D. et al. Y-chromosomal Short Tandem Repeat Haplotypes in Southern Croatian Male Population Defined by 17 Loci // Croat Med J. 2008. Vol. 49. P. 201–206; Mirabal S., Varljen T., Gayden T. et al. Human Y-chromosome short tandem repeats: A tale of acculturation and migrations as mechanisms for the diffusion of agriculture in the Balkan Peninsula // American Journal of Physical Anthropology, 2010. Vol. 142(3). P. 380–390.]. Все эти выборки представлены сравнительно малым, в сравнении с FTDNA, числом локусов: в коммерческих тестах используются наборы в 37, 67 и даже 111 локусов, а в криминалистических – в лучшем случае 17-локусный набор, известный как стандарт Y-Filer. Но даже этот набор позволяет уверенно распознатьгаплотипы, характерные для динарского кластера. Им присущи сравнительно небольшие генетические расстояния от модального для этого кластера гаплотипа, который в формате Y-Filer приведен в таблице 1.
Таблица 1. Модальный гаплотип динарского кластера гаплогруппы I2a1
|
DYS19 |
389I |
389II |
390 |
391 |
392 |
393 |
385 |
438 |
439 |
437 |
448 |
456 |
458 |
635 |
YGATAH4 |
Число повторов |
16 |
13 |
31 |
24 |
11 |
11 |
13 |
14,15 |
10 |
13 |
15 |
20 |
15 |
17 |
23 |
11 |
Гаплотипы, суммарно отличающиеся от этого профиля не более чем на 9–10 шагов (мутаций в числе повторов), в подавляющем большинстве случаев принадлежат к интересующей нас ветви I2a1. Возможная ошибка в их определении не превышает 1–2 %, что подтверждается в тех (увы, немногочисленных) случаях, когда выборки одновременно тестировались и по бинарным маркерам.
Южная ветвь динарского кластера по 67 и тем более 111 локусам выделяется неплохо, но в 17-локусном наборе Y-Filerее отличительной особенностью является лишь пониженное число повторов в локусе DYS-448: 19 (изредка даже 18) вместо 20. Разумеется, различение двух субкластеров всего по одному локусу возможно только в первом приближении, но общая картина ясна даже при такой грубой оценке. Частоты гаплотипов, предположительно принадлежащих к данному кластеру, по всем опубликованным выборкам формата Y-Filerпредставлены в таблице 2.
Таблица 2. Частота гаплотипов динарского кластера
|
Размер |
Выявлено |
Субкластер с DYS448<=19 |
Субкластер с DYS448>=20 |
|||||
Популяция |
выборки |
гаплотипов |
|
Частота (%) от: |
|
Частота (%) от: |
|||
|
N |
n |
% |
n |
выборки |
кластера |
n |
выборки |
кластера |
Южная Хорватия1 |
220 |
119 |
54,1 |
96 |
43,6 |
80,7 |
23 |
10,5 |
19,3 |
Южная Хорватия2 |
166 |
90 |
54,2 |
64 |
38,6 |
71,1 |
26 |
15,7 |
28,9 |
Восточная Хорватия1 |
220 |
86 |
39,1 |
66 |
30,0 |
76,7 |
20 |
9,1 |
23,3 |
Сербия (сербы)3 |
179 |
68 |
38,0 |
46 |
25,7 |
67,6 |
22 |
12,3 |
32,4 |
Западная Хорватия1 |
220 |
81 |
36,8 |
56 |
25,5 |
69,1 |
25 |
11,4 |
30,9 |
Центральная Хорватия1 |
220 |
70 |
31,8 |
43 |
19,5 |
61,4 |
27 |
12,3 |
38,6 |
Черногория (сербы)3 |
404 |
120 |
29,7 |
78 |
19,3 |
65,0 |
42 |
10,4 |
35,0 |
Северная Хорватия1 |
220 |
56 |
25,5 |
24 |
10,9 |
42,9 |
32 |
14,5 |
57,1 |
Румыния (4 выборки)1 |
155 |
34 |
21,9 |
14 |
9,0 |
41,2 |
20 |
12,9 |
58,8 |
Македония1 |
100 |
21 |
21,0 |
8 |
8,0 |
38,1 |
13 |
13,0 |
61,9 |
Сербия (закарпат. русины)1 |
200 |
38 |
19,0 |
10 |
5,0 |
26,3 |
28 |
14,0 |
73,7 |
Сербия (словаки)1 |
200 |
31 |
15,5 |
4 |
2,0 |
12,9 |
27 |
13,5 |
87,1 |
Западная Украина (Львов)1 |
154 |
34 |
22,1 |
4 |
2,6 |
11,8 |
30 |
19,5 |
88,2 |
Беларусь (центр, юг, восток)4 |
693 |
151 |
21,8 |
15 |
2,2 |
9,9 |
136 |
19,6 |
90,1 |
Беларусь (запад, север)4 |
405 |
41 |
10,1 |
5 |
1,2 |
12,2 |
36 |
8,9 |
87,8 |
Северная Греция1 |
191 |
21 |
11,0 |
6 |
3,1 |
28,6 |
15 |
7,9 |
71,4 |
Албания1 |
100 |
9 |
9,0 |
3 |
3,0 |
33,3 |
6 |
6,0 |
66,7 |
Польша (Вроцлав)1 |
493 |
49 |
9,9 |
9 |
1,8 |
18,4 |
40 |
8,1 |
81,6 |
Польша (Варшава)1 |
393 |
32 |
8,1 |
7 |
1,8 |
21,9 |
25 |
6,4 |
78,1 |
Южная Польша1 |
384 |
28 |
7,3 |
7 |
1,8 |
25,0 |
21 |
5,5 |
75,0 |
Россия (13 выборок)1 |
1377 |
125 |
9,1 |
16 |
1,2 |
12,8 |
109 |
7,9 |
87,2 |
Австрия (3 выборки)1 |
686 |
25 |
3,6 |
10 |
1,5 |
40,0 |
15 |
2,2 |
60,0 |
Литва1 |
194 |
5 |
2,6 |
0 |
0,0 |
0,0 |
5 |
2,6 |
100,0 |
Германия (4 выборки)1 |
1774 |
35 |
2,0 |
5 |
0,3 |
14,3 |
30 |
1,7 |
85,7 |
Турция (5 выборок)1 |
498 |
7 |
1,4 |
3 |
0,6 |
42,9 |
4 |
0,8 |
57,1 |
Италия (11 выборок)1 |
1262 |
5 |
0,4 |
3 |
0,2 |
60,0 |
2 |
0,2 |
40,0 |
Источники: 1 База данных YHRD 2 Ljubković etal., 2008 3 Mirabaletal., 2010 4 База данных Y-STR локусов в Беларуси |
Из таблицы видно, что динарский кластер гаплогруппы I2a1 имеет максимум в балкано-карпатском регионе, а среди западных и восточных славян – в ареале лука-райковецкой культуры. И в Польше, и в России его частота падает, а в Литве и Германии он представлен на уровне, который вполне может быть объяснен славянской примесью. Это значит, что и у бастарнов, и у венетов, принесших праславянский язык из лужицко-поморского ареала, этот кластер еще отсутствовал – равно как и у древних балтов до начала их интенсивных контактов со славянами. В генофонд современных славян он попал в результате ассимиляции значительной группы автохтонного населения. Из всех неславянских народов гаплогруппа I2a1 имеет высокую частоту только у румын, представляющих собой результат смешения ранних славян (носителей пражской и ипотешти-чурелской культур) с валахами – потомками фракийского населения, роменизированного в эпоху Римской империи. При этом частота у румын и в ареале формирования славянского этноса (Львовская область, юг Беларуси) примерно одинакова. Следовательно, у валахов она изначально была не ниже, чем у ранних славян.
Показательно распространение южного субкластера. Для славянских популяций он в целом нехарактерен. Даже те немногие гаплотипы с DYS448=19, что имеются в восточнославянских и польских выборках, по остальным локусам довольно далеки от модальных значений и, вероятно, отражают самостоятельные мутации. В то же время южнославянские гаплотипы часто имеют профиль, очень близкий к модальному. Большинство их носителей явно являются потомками одного индивида, имевшего 19 повторов в локусе DYS448. Этот индивид жил позднее, чем родоначальник всего динарского кластера, но ненамного – в целом разброс гаплотипов в южном субкластере довольно велик, генетические дистанции в 6–7 шагов от предкового гапллотипа в нем нередки.
Похоже, и предковый кластер с 20 повторами, и дочерний субкластер с 19 повторами, к концу бронзового – началу железного века были распространены в основном к югу от Карпат, притом дочерний возник в южной части ареала и не успел распространиться на всю Карпатскую котловину до появления славян. После эвакуации Дакии в 271 г. н. э. он был присущ, видимо, только подданным Византии, которые практически не пересекали Дунай. Тем временем более старый и обширный субкластер с DYS448=20 проник к северу от Карпат, где и влился в состав формирующегося славянства.
Когда и где предки славян включили в свой состав группу, имевшую высокую долю «динарских» гаплотипов? Это не могло быть ранее IIв. до н.э. – времени сложения зарубинецкой культуры. Но это не могло быть и позже рубежа VII– VIIIвв., когда в процессе возвратной миграциина север сложилась лука-райковецкая культура. Иначе никак не объяснить современную частоту I2a1 у русских и поляков, сформировавшихся на тех территориях, где эта гаплогруппа изначально отсутствовала.
Здесь возможны два сценария. Носителями I2a1 могли быть представители одной из местных культур, принявших участие в сложении зарубинецкой культуры или одной из позднезарубинецких групп. Речь может идти о милоградцах-неврах, борисфенитах-скифах или юхновцах-меланхленах. При втором сценарии этот компонент генофонда был приобретен уже в процессе расселения формирующихся славян, при ассимиляции ими остатков черняховской культуры на Украине или романизированных фракийцев в Карпатской котловине и на среднем Дунае.
Наличие милоградского субстрата в зарубинецкой культуре (особенно в ее верхнеднепровском варианте) вполне вероятно, хотя оценки его роли у разных исследователей расходятся. Позднескифский субстрат явственно ощутим в среднеднепровском варианте. Значительный юхновский компонент принял участие в сложении позднезарубинецких групп – почепской, картамышевской и типа Грини – Абидня, при том, что последний сыграл решающую роль в сложении киевской культуры. Но этот сценарий плохо объясняет высокое сходство гаплотипов северного и южного субкластеров. То, что известно о происхождении юхновской культуры, не позволяет говорить о наличии в ней компонента, общего с культурами балкано-карпатского региона. В милоградской и лесостепной скифской культурах таким компонентом мог быть отчетливый юго-западный импульс, который фиксируется при формировании чернолесской культуры в начале Iтысячелетия до н. э. Население, родственное протофракийским создателям штампованной и каннелированной керамики, вполне могло принести «динарские» гаплотипы в украинские лесостепи и затем по эстафете преемственности передать их скифам и милоградцам. Но носители этих гаплотипов на протяжении нескольких столетий должны были существовать в изоляции от основного фракийского мира, накопив заметное число специфических мутаций. Между тем на территории Беларуси и России нет никакой особой специфики в I2a1-гаплотипах.
При втором, более вероятном сценарии донорами северодинарских гаплотипов служат культура карпатских курганов, поглощеная пражской в процессе экспансии (она отождествляется с племенем карпов), и остаточные группы дако-романского населения в Карпатской котловине. Когда славяне смешались с ними в пределах Аварского каганата, частота северного субклада закрепилась у них на уровне около 20%. Затем они частично унесли свои гаплотипы в лесную зону, где по мере смешения с местными популяциями частота снизилась. Те же, кто ушел дальше на юг, в пределы Византийской империи, столкнулись там с автохтонами, имевшими высокую концентрацию южнодинарских гаплотипов. Именно этому субстрату хорваты, сербы и отчасти македонцы обязаны высокой частотой I2a1 в целом, значительно превышающей общеславянский уровень. Славяне, осевшие южнее Дуная, в возвратной миграции почти не участвовали, потому и южнодинарских гаплотипов в лесной зоне оказалось немного. Единственными, кто массово принес эти гаплотипы на север от Дуная, были славянские предки австрийцев, а также валахи – предки румын.