Славяне и субстрат

Археологи расходятся в вопросе о том, какова была роль местного субстрата в формировании славянского населения Беларуси. Одну крайность представляет мнение, будто славяне полностью вытеснили или истребили туземцев (по крайней мере, их мужскую часть), другую – что славянизация проходила путем мягкой ассимиляции, и белорусы представляют собой «ославяненных балтов» (имеются в виду «днепровские балты»).

Разрешить затянувшийся спор о том, какая из этих точек зрения ближе к истине, позволяет новый тип источников, появившийся совсем недавно – данные генетического анализа участков ДНК, передающихся по мужской или женской линии (однородительских наследуемых маркеров). Эти данные очень удачно дополняют традиционные методы, потому что позволяют надежно выявить основные компоненты, принимавшие участие  в сложении современных этносов.

Маркеры Y-хромосомы представляют наибольший интерес для реконструкции этногенеза, поскольку весь их набор строго уникален для каждой мужской генетической линии. Раз возникнув, каждый мутантный аллель затем наследуется всеми сыновьями, внуками, правнуками и т.д., пока новая мутация не даст начало более молодой линии среди мужских потомков. Различаются два типа маркеров: бинарные (результаты точечных мутаций, при которых нуклеотидное основание может иметь два разных аллеля) и полиморфные (изменения в числе повторов на довольно длинных участках стереотипно повторяющихся нуклеотидов). Аналогичным образом по женской линии наследуется ДНК митохондрий (мДНК), передаваемая вместе с цитоплазмой яйцеклетки от матери к детям обоего пола. Но мужские линии наследования на популяционном уровне выражены гораздо четче, поскольку в большинстве социальных систем прошлого сыновья оставались по месту жительства отцов, а вот дочери уходили в другую семью, нередко за много километров от дома. За десятки и сотни поколений женские генеалогические линии распространились шире и перемешались сильнее, чем мужские. Поэтому, хотя первые методы этногенетических реконструкций отрабатывались именно на мДНК,[1]в последние годы все больше внимания исследователей концентрируется на изучении мужских генетических линий.[2]

Прежде всего отметим недавнее исследование полиморфных маркеров Y-хромосомы, в котором использовались материалы белорусского антрополога А. И. Микулича.[3]При статистической обработке выявилось, что среди славянских выборок с территории Беларуси, Польши, Словакии, России, Украины и др. наибольшее разнообразие присущих им гаплотипов (уникальных сочетаний числа повторов в некоторых участках хромосомы) фиксируется на юго-востоке Беларуси. Это значит, что исходным пунктом их расселения был именно этот регион (ареал киевской культуры).

Это не противоречит гипотезе о том, что первоначальная праславянская общность локализовалась в лужицко-поморском ареале. Там первоначальный состав популяции просто не сохранился: он был сильно разбавлен пришлыми германцами уже в латенский период, а в дальнейшем обитатели этих территорий, известные под именами вандалов, скиров, гепидов, ругиев и др., целиком покинули их ради далеких миграций, в ходе которых их генофонд рассеялся от Балкан до Иберии и северной Африки. Впоследствии территория Польши была заселена славянами повторно. Зато потомки поморской культуры, вошедшие в состав зарубинецкой, никогда не покидали свою новую родину полностью. Часть их тоже исчезла в миграциях бастарнов, остготов, неизвестных по имени носителей именьковской культуры Поволжья, но каждый раз часть населения оставалась на месте и передавала свой генофонд потомкам. Поэтому естественно, что именно тут сохранилось наибольшее его разнообразие.

Неоднократное прохождение через «бутылочное горлышко» (при формировании верхнеднепровского варианта зарубинецкой культуры, затем – киевской и пражской культур) хорошо соответствует также резкому своеобразию славян по составу бинарных маркеров. Определенная последовательность мутаций в этих маркерах определяет принадлежность их носителей к гаплогруппам, обозначаемым чередующимися латинскими буквами и арабскими цифрами. Поскольку постоянно выявляются новые мутации, номенклатура постоянно меняется, что находит отражение на сайте международного консорциума по изучению Y-хромосомы.[4]Так, довольно распространенные в Европе гаплогруппы, ранее обозначаемые как E3b1, I1b1, N3a, ныне носят имена соответственно E1b1b1, I2a, N1c1, а к моменту публикации этой статьи некоторые обозначения могут вновь измениться. Поэтому некоторые авторы предпочитают менее наглядную, зато неизменную систему обозначения отдельных мутаций, по наличию которых определяется принадлежность к гаплогруппе.

Генетическое своеобразие славян определяется очень высокой концентрацией гаплогруппы R1a1 (определяемой по мутациям М17 и М198), в сочетании с гаплогруппой I2a (мутация М26). Первая из них в большинстве славянских выборок (включая и Беларусь) составляет порядка 40–50 % и более, вторая – порядка 10–20.[5]Столь высокая концентрация обеих гаплогрупп одновременно не зафиксирована больше ни у одного современного народа.[6]Высокую концентрацию R1a1 имеют, кроме славян, жители Индии и центральноазиатских степей, что явно определяется наследием срубно-андроновской культурной общности, а также балты, эстонцы и поволжские финны (там она представляет наследие общности шнуровой керамики). При этом у них, в отличие от славян, гаплогруппа I2a встречается на уровне 1–2 %.  В Западной Европе гаплогруппа R1a1 распространена с частотой 2–5 %, I2а – примерно вдвое меньше. Высокая концентрация R1a1 выявлена только в регионах, где некогда существовали культуры шнуровой керамики: в Норвегии и Восточной Германии (25–30 %), Дании и Швеции (12–18), при доле І2а на уровне 1%.

Рис. 22.Распространение гаплогруппы R1a1 (по П.Андерхиллу с соавт.:

Underhill P., Myres N.M., Rootsi S., et all. Separating the post-Glacial coancestry of European and Asian Y chromosomes within haplogroup R1a // European Journal of Human Genetics,  2009. 18(4): 479). Автор карты Robert George.

 

В свою очередь I2а имеет мировой максимум в Боснии и Хорватии – в отдельных выборках до 60–70 %. В других популяциях южных славян ее частота составляет от 20 до 30 % и более. Она широко представлена также в Румынии (до 40%), Молдове (20%) и Греции (10–20 %). В Венгрии, где древнее население было сильно разбавлено волнами миграций, концентрация I2а остается на уровне около 10%. За пределами Европы заметная ее доля зафиксирована только в Анатолии – около 2,5%. Очевидна связь этой гаплогруппы с неолитическими культурами Балкан и Придунавья, сформировавшимися на местной мезолитической основе. Высокая концентрация в Румынии может указывать на то, что среди древних фракийцев гаплогруппа I2а была представлена довольно широко. Помимо этого, у славян на уровне 5 % присутствует гаплогруппа E1b1b1, принесенная во время «неолитической революции» с Ближнего Востока, причем основная ее часть, видимо, приходится на мутацию V13, возникшую уже на Балканах не позднее конца бронзового века (но она представлена примерно в такой же концентрации и на западе Европы).

Рис. 23. Распространение гаплогруппы I2а (по материалам интернет-публикаций, автор карты Robert George)

Из этого вытекает, что два основных компонента славянского генофонда имеют разное происхождение. Один из них, представленный гаплогруппой R1а1, является местным, присущим Восточной Европе со времен неолита. Характерные для него гаплотипы были выделены по костным остаткам из могильника Элау в Восточной Германии,[7]принадлежащего культуре шнуровой керамики. При этом славяне имеют самую высокую долю R1а1 среди ближайших соседей. Это может объясняться «эффектом основателя» при образовании пражской культуры, у носителей которой эта гаплогруппа случайно оказалась в повышенной концентрации.

Второй компонент связан происхождением с Балканами и Подунавьем. Его высокая концентрация довольно резко отделяет славян от соседних балтов, финно-угров и германцев. Это значит, что для предковой балто-славянской или древнеевропейской популяции он был нехарактерен. Предки славян включили в свой состав этот компонент уже после разделения с балтами. Здесь возможны два объяснения. Во-первых, высокую долю I2а мог привнести с собой позднескифский компонент, отчетливо ощутимый в среднеднепровском варианте зарубинецкой культуры и прослеживаемый затем вплоть до формирования киевской культуры. Лесостепные скифы-земледельцы сформировались при несомненном участии потомков белогрудско-чернолесской общности позднего бронзового века, в свою очередь имевшей общие корни с фракийцами. Во вторых, доля I2а у славян могла повыситься за счет ассимиляции романизованных фракийцев во время их совместного пребывания в составе Аварского каганата, откуда эту примесь принесли в лесную зону расселявшиеся носители подунайского компонента луки-райковецкой культуры. Пока еще рано утверждать окончательно, какой из этих двух факторов был основным, но более высокая концентрация I2а на Полесье по сравнению с Западной Украиной и Словакией говорит в пользу первого предположения.

Третий характерный компонент славянского генофонда представлен гаплогруппой N1c (мутация M46/Tat), в основном – ее подгруппой N1c1 (мутация М178), широко распространившейся в лесной зоне Восточной Европы, вероятно, вместе с неолитической культурой ямочно-гребенчатой керамики. Ее сверхвысокая доля у современных финнов (от 60 до 77 %) объясняется, судя по низкому разнообразию сопутствующих полиморфных маркеров, сильным генетическим дрейфом (значительная часть финнов является потомками единственного мужчины, жившего несколько тысяч лет назад и принадлежавшего к этой гаплогруппе). Но у других финноязычных народов эта гаплогруппа тоже очень распространена: у карелов и вепсов – 35–40%, удмуртов – 56, коми – 50. Почти столь же высока ее доля среди эстонцев, латышей и литовцев – на уровне 30–40%. Очевидно, что местный компонент «лесного неолита» в их составе сопоставим с пришлым, привнесенным культурами шнуровой керамики.

На севере Восточной Европы присутствует и еще одна любопытная гаплогруппа – N1b (мутация Р43), характерная для южной и западной Сибири. У нганасан она составляет более 90 % (здесь тоже несомненна роль генетического дрейфа), у ненцев – 50–56, у хантов – 38, у хакасов, тувинцев и народов Алтая – порядка 25–35. Тем интереснее ее присутствие на уровне 15–25 % у коми и удмуртов, около 10 – у марийцев и чувашей и в очень небольшой пропорции (менее 1%) – у финнов. Очевидно, распространение этой гаплогруппы в Европе связано с миграцией носителей прафинских языков, фиксируемой в позднем бронзовом веке памятниками турбинско-сейминского типа, а затем – ананьинской и родственными культурами (позднекаргопольской, лукконсаари).

Рис. 24. Распространение гаплогрупп N1b и N1c (по С. Роотси)

 

Сопоставляя долю «южных» (I2а) и «северных» (N1c и N1b) гаплогрупп в разных популяциях славян, можно оценить удельный вес субстратного населения в их составе. Сразу же бросается в глаза его высокая доля у северных русских: доля гаплогруппы N1c у них превышает 35%, а доля N1b колеблется от 3 до 16 %. В большинстве выборок из центральной России доля N1c варьирует на уровне 10–15 %, а N1b – 0–1 %. Соответственно, доля I2а у северных русских составляет от 5 до 10 %, у центральных – около 10%.

Как и следовало ожидать, у непосредственных потомков пражской культуры – поляков, чехов, словаков и украинцев – наблюдается противоположная картина: гаплогруппа N1c фиксируется на уровне 2–6 % (при отсутствии N1b), а гаплогруппа I2а – от нескольких процентов у чехов до 10 у поляков и до 15–20 у украинцев (к сожалению, во многих исследованиях мутация P37.2, позволяющая отличить I2а от других ветвей предковой гаплогруппы I, не определялась).

Учитывая, что на западе славянского ареала исходная концентрация характерных для него гаплогрупп оказалась разбавленной смешением с германцами, можно предполагать, что накануне своего массового расселения славяне состояли из примерно 5–6 % носителей N1c и не менее 20 % – I2а, а доля R1а1 составляла около половины. Что касается прабалтов и потомков культур штрихованной керамики и днепро-двинской, то у них южная гаплогруппа I2а вряд ли была представлена вообще (ее следы у литовцев и латышей могут объясняться поздней славянской примесью), а соотношение N1c и R1а1 могло быть примерно таким же, как у современных балтов, эстонцев и поволжских финнов – от 30 до 40 % каждой.

У современных белорусов концентрация I2а изменяется от 27 % в Пинском Полесье (что также может быть следствием генетического дрейфа) и 22 в Гомельском Полесье до 3–7 на северо-востоке, а концентрация N1c – от 6–9 % на юге до 12 на северо-западе и почти 15 – на севере. На севере же зафиксированы и единичные случаи гаплогруппы N1b. Если же суммировать данные по всем белорусским выборкам, то N1b составляет 0,4 %, N1c – около 9, I2а – 16 или чуть более. По мере увеличения объема исследованных выборок эти цифры могут уточняться, но общая картина вряд ли претерпит существенные изменения.

Очевидно, что генофонд белорусского этноса в целом очень близок к исходному генофонду ранних славян – настолько, что говорить о белорусах как об «ославяненных днепровских балтах» нет никаких оснований. Вместе с тем роль ассимилированного субстрата отчетливо ощущается на северо-западе и на севере Беларуси (в Гродненской и Витебской областях), где его доля сопоставима с долей субстрата в большинстве великорусских популяций (за исключением севера России, где такого субстрата гораздо больше). При этом повышенная доля N1c на Гродненщине может объясняться смешением с литовцами уже в эпоху ВКЛ. Но субстрат на севере Беларуси несомненно был ассимилирован в пору ее славянизации и отражает, очевидно, смешанный характер кривичей и полочан.

В целом потомки дославянского субстрата и пришлых балтов составляют порядка 15% мужского населения современной Беларуси. Говоря более строго, эта цифра почти наверняка укладывается в диапазон от 10 до 20%. Доля субстрата в женском населении была выше, но общую картину это принципиально не меняет.

  


[1]На популярном уровне история зарождения и развития этой методики хорошо изложены в книге Брайана Сайкса: Сайкс Б. Расшифрованный код Ледового человека: От кого мы произошли, или Семь дочерей Евы/ Пер. с англ. Е. Я. Мигуновой:— М.: РИПОЛ классик, 2005.

[2]Из популярной литературы на русском языке можно порекомендовать книгу Стивена Оппенгеймера: Оппенгеймер С. Изгнание из Эдема. – М.: Изд-во Эксмо, 2004.

[3]Rębała K., Mikulich A.I., Tsybovsky I.S. et al. Y-STR variation among Slavs: evidence for the Slavic homeland in the middle Dnieper basin // J Hum Genet. 2007. 52(5):406–414.

[5]Харьков В.Н., Степанов В.А., Фещенко С.П. и др. Частоты диаллельных гаплогрупп Y-хромосомы у белорусов // Генетика. 2005. Т. 41, № 8. С. 1132–1136; Kushniarevich A.I., Sivitskaya L.N., Danilenko N.G. et al. Y-chromosome gene pool of Belarusians – clues from biallelic markers study // Доклады Национальной академии наук Беларуси. 2007. Т. 51. № 5. С. 100–105.

[6]Сводки данных по распространению гаплогрупп можно найти, в частности, на сайте: http://genofond.ru/default2.aspx?s=0&p=346.

[7]Haak W., Guido Brandt G., de Jong H. N. et al. Ancient DNA, Strontium isotopes, and osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age // PNAS. 2008 Vol. 105. P. 18226–18231.